Физиология, часть VIII

Пищеварение

Общая характеристика пищеварительного тракта и процессов пищеварения.
Основные отделы пищеварительного тракта: ротовая полость, пищевод, желудок, двенадцатиперстная кишка, тонкая кишка, толстая кишка.
Железы, вырабатывающие пищеварительные соки, и их секреты. Во рту — 3 пары (околоушные, подъязычные и подчелюстные железы) и множество мелких слюнных желез, расположенных в слизистой оболочке ротовой полости, — слюна. В желудке — железы слизистой оболочки желудка — желудочный сок. В тонкой кишке — железы печени — жёлчь, поджелудочная железа — сок поджелудочной железы, железы тонкой кишки — кишечный сок. В толстой кишке —
Процессы пищеварения: механические, секреторные и связанные со всасыванием явления. Пища в пищеварительном тракте механически обрабатывается и смешивается с пищеварительным соком, ферменты которого расщепляют питательные вещества так, что они становятся способными к всасыванию и приемлемыми для организма; белки и липиды теряют видовую специфичность.
Примерное время прохождения пищевой массы по пищеварительному тракту. В ротовой полости пища находится 15-18 секунд. Твёрдая пища проходит расстояние от ротовой полости до желудка за 8-9 секунд, жидкая — за 1-2 секунды. В желудке пища находится 4-10 часов. В двенадцатиперстной кишке пища не задерживается. В тонкой кишке происходит окончательное переваривание пищи, 10-15 часов.
В толстой кишке 1-2 суток уходит на продвижение остатков.

Пищеварение в ротовой полости

В ротовой полости пища находится не дольше 15-18 секунд. Несмотря на это, здесь начинается её механическая (смачивание слюной, измельчение) и химическая (действие слюнных ферментов на сложные сахара) обработка, благодаря которой пища становится пригодной для глотания. В ротовой полости происходит и апробация пищи, то есть определяются её вкусовые свойства и съедобность. В ротовой полости пища измельчается зубами и перемешивается языком.
Слюна — слабощелочная жидкость (pH 7,4-8,0), содержит 98-99 % воды и 1-1,5 % солей и органических веществ. Из ферментов в слюне есть расщепляющая углеводы амилаза, а также расщепляющая липиды лингвальная липаза, которая поступает из расположенных в области корня языка желез Эбнера.

Среднее количество слюны в сутки — 1-1,5 л. Количество зависит от состава пищи и содержания в ней воды.
Помимо амилазы и мальтазы в состав слюны входят и другие органические и неорганические вещества. Представителем органических веществ является, например, белковое соединение муцин, которое представляет собой слизистое вещество, делает кусок пищи более скользким и облегчает его проглатывание. Лизоцим оказывает бактерицидное действие.

Относительное количество слюны, вырабатываемой разными слюнными железами, и особенности её состава.
Околоушные слюнные железы выделяют жидкую (серозную) слюну. В секрете подъязычных и подчелюстных слюнных желез много слизи.
Рефлекторная регуляция работы слюнных желез. Основные раздражители — вкус и чисто механическое прикосновение. Большую роль играют центры, расположенные в ЦНС (в продолговатом мозге и гипоталамусе, который в свою очередь находится под контролем коры головного мозга). Если положить что-нибудь в рот (вкус), сигналы от рецепторов идут в центр слюноотделения (в продолговатый мозг).
Обонятельные рецепторы посылают сигналы в центр слюноотделения гипоталамуса.
Условно-рефлекторное звено — например, от звона посуды во рту начинает выделяться слюна.
Пищеварительный тракт находится под контролем вегетативной ЦНС.

Действие как симпатического, так и парасимпатического нерва одинаково возбуждающее: при парасимпатическом возбуждении выделяется много жидкой слюны, при симпатическом — более густая и богатая ферментами слюна.
Ротовая полость как рефлексогенная зона. Достаточно взять в рот кусочек чего-нибудь вкусного, и весь пищеварительный тракт уже готов принять пищу. Глотание происходит рефлекторно. Прожёванная и смоченная слюной пища смещается на корень языка, и при его движении назад и вверх проталкивается через зев в глотку. При прохождении через глотку путь пищевого комка пересекается с дыхательными путями: мягкое нёбо закрывает носовую полость сзади, гортань поднимается под корень языка и закрывается надгортанником, дыхание рефлекторно останавливается, пищевой комок попадает в пищевод, где его дальнейшее продвижение в желудок происходит за счёт перистальтических волнообразных сокращений его мышц. Твёрдая пища проходит это расстояние за 8-9 секунд, а жидкая — за 1-2 секунды.

Моторика желудка обеспечивает как приём пищи, смешивание с желудочным соком, так и опорожнение желудка. В желудке пища переваривается 4-10 часов. Здесь происходит её дальнейшая механическая и химическая обработка. Механическая обработка (перемешивание, перетирание, разминание) обеспечивается моторикой желудка — сокращениями сильных гладких мышц в стенке желудка. Результатом является пульсация (перемешивание, чтобы ферменты в ходе смешивания получили доступ к пище). Химическая обработка происходит под действием желудочного сока, который выделяют железы слизистой оболочки желудка. Гастрин, образующийся в G-клетках слизистой желудка, а также мотилин и холецистокинин, поступающие из слизистой тонкой кишки, оказывают на моторику желудка стимулирующее действие, секретин, гастроингибирующий полипептид (GIP) и глюкагон — тормозящее.
У человека за сутки образуется 1,5-2,5 л желудочного сока. Желудочный сок содержит ферменты, соляную кислоту, слизь.
Основные энзимы желудочного сока (ферменты) — протеазы и липаза. К протеазам относятся пепсины, которые клетки желез желудка выделяют в виде неактивных пепсиногенов.
Пепсиноген активирует HCL (соляная кислота). Пепсины расщепляют белки пищи до полипептидов.
Липазы в желудочном соке содержатся в небольшом количестве, так как среда желудка для них неблагоприятна (pH желудочного сока 1,5-3,5, а оптимум для них — 5,0). Липазы эффективны в отношении эмульгированных жиров (например, молочного жира).

Лизоцим (уничтожение бактерий) и муцин (смазывание пищи) имеют в желудке то же значение, что и в ротовой полости. Кроме того, у муцина в желудке есть очень важная защитная функция по отношению к стенке желудка (как от физических, так и от химических воздействий), он является гликопротеином и склонен связывать витамины (защищает от желудочных кислот, которые иначе разрушили бы их, и они просто пропали бы зря).
Кислая реакция желудочного сока обусловлена содержащейся в нём соляной кислотой, значение которой в следующем:
1.она активирует пепсиногены; 2.вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их ферментативному расщеплению; 3.способствует свёртыванию молока, что необходимо для его переваривания
4.активирует гормон гастрин, который вырабатывает слизистая оболочка привратника (пилоруса) и который усиливает выделение желудочного сока; 5.попадая в двенадцатиперстную кишку, участвует в образовании многих гормонов, регулирующих работу желудка, поджелудочной железы и печени; 6.останавливает процессы гниения в желудке; 7.стимулирует моторику желудка; 8.участвует в сложном механизме перехода пищевых масс из желудка в кишечник.

В регуляции секреции желудочного сока можно выделить 3 фазы: 1.мозговая, или цефалическая фаза;
2.желудочная, или гастральная фаза; 3.кишечная, или интестинальная фаза. По времени эти фазы частично перекрываются.
МОЗГОВАЯ ФАЗА. Зрение, обоняние и вкус пищи вместе с последующим жеванием и глотанием вызывают секрецию желудочного сока. В основе лежат безусловные рефлексы, афферентный путь которых может быть разным, эфферентная часть идёт по блуждающему нерву и через энтеральную НС доходит до париетальных, то есть G-клеток. Основным медиатором в нервных окончаниях является ацетилхолин. Выделение желудочного сока усиливается под действием условных или безусловных рефлексов, то есть это очень быстрый механизм регуляции (парасимпатические возбуждения). ЖЕЛУДОЧНАЯ ФАЗА начинается сразу, как только пища попадает в желудок (в течение 30 минут после начала еды), секрецию стимулируют как физические (растяжение), так и химические (пептиды, аминокислоты, алкоголь, кофеин и др.) раздражители. Когда пища попадает в желудок, кислотность содержимого желудка снижается, и это — один из факторов, запускающих выделение гастрина. КИШЕЧНАЯ ФАЗА начинается, когда пища достигает двенадцатиперстной кишки. Раздражителями служат растяжение стенки тонкой кишки, химический состав пищи и осмотическое давление… Раздражение механосенсоров тормозит моторику желудка и повышает тонус сфинктера желудка, более высокое осмотическое давление через осмосенсоры вызывает высвобождение GIP, который тормозит секрецию желудочного сока и двигательную активность. Хеморецепторы двенадцатиперстной кишки контролируют pH химуса, при более кислом содержимом кишечника высвобождается секретин. Секретин стимулирует секрецию богатого бикарбонатами сока поджелудочной железы, одновременно тормозит образование желудочного сока и снижает моторику желудка. Поступление аминокислот в двенадцатиперстную кишку вызывает высвобождение холецистокинина (CCK), что приводит к выработке богатого ферментами сока поджелудочной железы и сокращению жёлчного пузыря и усиливает моторику кишечника.

Секреторная функция желудка осуществляется в 2 фазы: 1.В РЕФЛЕКТОРНОЙ ФАЗЕ желудочный сок выделяется под действием условных раздражителей (внешнего вида, запаха пищи, индифферентных раздражителей, которые ранее совпадали с получением пищи) и безусловных раздражителей (механическое раздражение пищей слизистой рта и глотки). Возбуждение, возникающее в рецепторах, передаётся в пищевой центр, откуда импульсы идут по эфферентным волокнам блуждающего нерва к железам желудка. Условно-рефлекторное выделение желудочного сока может начаться под действием запаха и вида пищи. Этот сок называют аппетитным соком, его выделение подготавливает желудок к приёму пищи. Аппетит, то есть ощущение потребности ввести пищу в организм, способствует возбуждению желез желудка. Возникновение аппетита связано с действием условных и безусловных раздражителей. Поэтому условия приёма пищи и вкус пищи имеют своё значение в процессе пищеварения. Тем не менее, несмотря на большую роль условно-рефлекторных раздражителей в возникновении аппетита, главным раздражителем пищевого центра считается изменение состава крови. 2.НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ ФАЗА начинается через 30 минут после получения пищи. В этой фазе секрецию желудка стимулируют многие факторы. Механическое раздражение стенки желудка пищевыми массами вызывает выделение желудочного сока рефлекторным и химическим путём. Под действием механического раздражения в слизистой привратника вырабатывается гормон гастрин, который, всасываясь в кровь, способствует работе желез желудка. Химическое раздражение двенадцатиперстной кишки также приводит к образованию в её слизистой гормона, вызывающего сокоотделение в желудке. Кроме того, в химической стимуляции работы желез желудка участвуют гистамин (образуется в тканях организма и содержится также в пище), продукты переваривания белка и экстрактивные вещества, содержащиеся в мясе и овощах.

Влияние различных питательных веществ и гормона гастрина на работу желудка. Всасываясь в кровь, гастрин способствует работе желез желудка. Гистамин (образуется в тканях организма и содержится также в пище), продукты переваривания белка и экстрактивные вещества, содержащиеся в мясе и овощах, участвуют в химической стимуляции желез желудка.
Регуляция моторной функции желудка — роль автономной нервной системы, хемо- и механорецепторов слизистой желудка, а также гастрина и катехоламинов.

Сок поджелудочной железы имеет щелочную реакцию, pH 7,8-8,4. Содержит ферменты, расщепляющие белки (трипсин и др.), полипептиды, жиры (липаза) и углеводы (амилаза, мальтаза и др.). Сок поджелудочной железы содержит HCO и ферменты для расщепления всех питательных веществ. Сока поджелудочной железы вырабатывается в сутки около 1,5 литра.
Основные ферменты сока поджелудочной железы и их значение в пищеварении. ЛИПАЗЫ — расщепление пищевых жиров на глицерин и жирные кислоты (благоприятная для них среда по pH), эффективно действуют в присутствии жёлчи. АМИЛАЗА, МАЛЬТАЗА; ЛАКТАЗА; САХАРАЗА — действие на углеводы. НУКЛЕАЗЫ (рибонуклеазы) — расщепление нуклеиновых кислот. ПРОТЕОЛИТИЧЕСКИЕ ФЕРМЕНТЫ (эндопептидазы) — аналогичны пепсину (выделяются в неактивном виде, в 12-перстной кишке становятся активными, чтобы не повреждать вырабатывающие их зоны). Эндопептидазы — расщепление молекулы белка внутри неё (трипсин, химотрипсин). КАРБОКСИПЕПТИДАЗЫ начинают расщепление с карбоксильной группы. АМИНОПЕПТИДАЗЫ — начинают расщепление с аминогруппы. ДИПЕПТИДАЗЫ — они должны быть.
В активации протеолитических ферментов важную роль играет фермент энтерокиназа, который содержится в соке, вырабатываемом двенадцатиперстной кишкой. Протеолитические ферменты выделяются в неактивном виде, чтобы они не начали повреждать вырабатывающие их зоны.

Жёлчь образуется в печени постоянно, за сутки её количество может достигать 0,5-1 литра (около 400 мл). Жёлчь не содержит никаких ферментов. Жёлчь — жидкость золотисто-жёлтого цвета (от золотисто-коричневого до зеленоватого), содержащая жёлчные кислоты, билирубин и другие вещества.
Функции жёлчи в пищеварении. Жёлчь оказывает сильно выраженное активирующее действие на липазы, содержащиеся в соке поджелудочной железы и в соке кишечных желез (активирует их). Жёлчь эмульгирует пищевые жиры (липиды) (они становятся так легко усваиваемыми), влияет на состояние стенки кишки (делает её хорошо проницаемой для жиров и жирных кислот), в результате этого способствует усвоению жирорастворимых витаминов, оказывает отчётливо выраженное стимулирующее действие на моторику кишечника и т. д.
Количество и состав кишечного сока, основные ферменты кишечного сока.
Железы тонкой кишки вырабатывают в сутки около 1,5 л кишечного сока, который по своему характеру близок к внеклеточной жидкости (pH 6,5-7,5) и содержит ферменты, расщепляющие дисахариды: мальтазу, сахаразу и лактазу. Кишечный сок вырабатывается в железах Либеркюна. Кишечный сок содержит много слизистого вещества, защищающего стенку кишки.

На щёточной каёмке пищеварительного тракта находятся пептидазы, липаза, мальтаза, лактаза, сахараза и другие ферменты, происходящие из сока поджелудочной железы и кишечного сока, так как клетки кишечного эпителия активно абсорбируют пищеварительные ферменты. Здесь происходят процессы всасывания.
Секреция сока поджелудочной железы происходит под влиянием нервных и гуморальных факторов. Она возникает под действием условных и безусловных раздражителей. Условно-рефлекторное сокоотделение начинается при виде и запахе пищи, у человека даже при разговоре о еде. Во время акта еды происходит механическое раздражение рецепторов ротовой полости и глотки. Отсюда сигналы идут в продолговатый мозг и вызывают выделение сока поджелудочной железы по механизму безусловных рефлексов. В секреторных нервах поджелудочной железы есть волокна блуждающего нерва. Химическим стимулятором секреции поджелудочной железы служит гормон секретин. Он образуется в клетках слизистой двенадцатиперстной кишки в виде неактивного просекретина, который активируется под действием соляной кислоты желудочного сока. Секретин всасывается в кровь и стимулирует секрецию сока поджелудочной железы. В печени жёлчь вырабатывается непрерывно, процесс усиливается при пищеварении. Из печени жёлчь поступает в жёлчный пузырь, где задерживается, пока в организм не поступит пища. Усиление выработки жёлчи при пищеварении и её выведение из жёлчного пузыря в кишку происходят под влиянием нервных и гуморальных факторов. Вид и запах пищи, акт еды, раздражение рецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки пищевыми массами усиливают выработку жёлчи и вызывают выведение жёлчи в кишку по механизму условных и безусловных рефлексов. Секреторным нервом печени является блуждающий нерв. Симпатический нерв вызывает уменьшение выработки жёлчи и прекращение эвакуации из пузыря. Химическими раздражителями печени служат пищеварительные гормоны (секретин), продукты переваривания белка и экстрактивные вещества. Сильное жёлчеотделение стимулируют соли жёлчных кислот. Всосавшись в кровь, они стимулируют работу клеток печени.

Стенка тонкой кишки покрыта покровной тканью, между клетками которой открываются протоки трубчатых желез Либеркюна. Эти железы выделяют кишечный сок, состоящий из жидкой части и взвешенных в ней более плотных слизистых хлопьев, которые вырабатываются главным образом при попадании в кишечник неусвояемых веществ, способных повредить слизистую оболочку. Основные факторы, стимулирующие секрецию кишечных желез, — механические и химические раздражители стенки кишки. Из химических раздражителей наибольшее значение имеют желудочный сок, продукты расщепления белка, приправы, молочный сахар. Механические и химические раздражители, стимулирующие секрецию кишечного сока, действуют на местный нервный аппарат кишки.

Всасывание питательных веществ в тонкой кишке. В кишечнике происходит всасывание питательных веществ в кровь и лимфу. Необходимые организму питательные вещества становятся доступными для тканей и органов лишь после того, как они попали из пищеварительного тракта в кровь. Всасывание питательных веществ происходит главным образом в тонкой кишке. В других отделах пищеварительного тракта всасываются лишь отдельные вещества в небольших количествах (в желудке — минеральные соли, моносахариды, алкоголь, вода; в толстой кишке — вода). Интенсивное всасывание в тонкой кишке обеспечивает её большая поверхность. Площадь кишки увеличивается благодаря наличию ворсинок, представляющих собой выросты слизистой оболочки. Внутри каждой ворсинки находятся гладкомышечные волокна и хорошо развитая сеть кровеносных и лимфатических сосудов. Ворсинки покрыты покровным эпителием. На поверхности микроворсинок происходит интенсивное (пристеночное) пищеварение. Всасывание представляет собой сложный физиологический процесс, в котором участвуют диффузия, фильтрация и осмос. Кишечный эпителий — не просто полупроницаемая мембрана, но и выполняет секреторную функцию, то есть обеспечивает избирательное всасывание одного вещества и ограничивает всасывание других. Белки расщепляются в пищеварительном тракте до аминокислот и в таком виде поступают в кровь. Углеводы всасываются главным образом в виде глюкозы, что объясняется способностью стенки кишки избирательно пропускать этот моносахарид. Жиры всасываются из тонкой кишки в виде жирных кислот и глицерина. Последний хорошо растворим в воде и легко всасывается через слизистую оболочку кишки. Всасывание жирных кислот происходит только в присутствии жёлчи, так как они не растворяются в воде. Вода может всасываться уже в желудке, но основная её часть поступает в кровь из тонкой и толстой кишки.

Моторика кишечника.
Значение сока толстой кишки и микрофлоры толстой кишки в пищеварении. Пищеварение в основном заканчивается в тонкой кишке. Железы слизистой толстой кишки выделяют пищеварительный сок, сравнительно бедный ферментами. Он содержит небольшое количество малоактивных ферментов, расщепляющих остатки белков, жиров и углеводов. Выделение сока в толстой кишке происходит под действием местных раздражителей её слизистой.
Толстая кишка способна активно резорбировать Na, вода следует за ним путём диффузии по осмотическому давлению. В толстой кишке происходит обширное обратное всасывание воды. Под действием бактерий в толстой кишке расщепляются невсосавшиеся аминокислоты и другие продукты переваривания белка. При этом образуются ядовитые для организма вещества. Они всасываются в кровь, и печень обезвреживает их.
Гладкая и поперечнополосатая мышечная ткань в пищеварительном тракте. Мышечная ткань в верхних отделах пищеварительного тракта состоит из скелетной мышечной ткани, начиная со средней части пищевода — из гладкой мышечной ткани, а в области заднего прохода находится подчиняющаяся воле скелетная мышечная ткань.
В стенке кишки расположены продольный и круговой мышечные слои. Круговой мышечный слой внутренний, а продольный мышечный
слой — наружный.

В моторике кишечника выделяют четыре вида движений. МАЯТНИКООБРАЗНЫЕ ДВИЖЕНИЯ происходят благодаря чередующимся ритмичным сокращениям кругового и продольного мышечных слоёв кишки. На определённом коротком отрезке кишка то сокращается, то расслабляется, а содержимое кишки движется то в одну, то в другую сторону. Поскольку разные части кишки сокращаются не одновременно, происходит ритмичная сегментация содержимого кишки — оно то делится на отдельные порции, то снова объединяется. Маятникообразные движения обеспечивают перемешивание содержимого кишки с пищеварительными соками. ПЕРИСТАЛЬТИЧЕСКИЕ ДВИЖЕНИЯ заключаются в том, что сокращение круговых мышц и вызванное им сужение кишки в одном участке сопровождается расслаблением мышц и расширением кишки в соседнем, более дистально расположенном участке. В результате содержимое кишки перемещается из суженной части в нижнюю, расширенную. В следующий момент мышцы сокращаются в расслабленном участке кишки, а в более дистально расположенном соседнем участке расслабляются. Перистальтические движения обеспечивают продвижение содержимого кишки по кишке в направлении прямой кишки. В тонкой кишке — сегментационные и маятникообразные движения.

В моторике тонкой кишки выделяют движения кишечных ворсинок, которые способствуют контакту содержимого кишки с кишечным эпителием и всасыванию питательных веществ. Химус перемешивают (непропульсивные) сегментационные и маятникообразные движения мышечных слоёв стенки кишки. Содержимое кишки продвигают дальше (пропульсивные) перистальтические волны. Перистальтические волны проявляются в том, что при сокращении продольного мышечного слоя стенки кишки просвет кишки расширяется, а непосредственно следующее за ним сокращение кругового мышечного слоя проталкивает содержимое кишки дальше. О толстой кишке читай в предыдущем ответе!

Регуляция моторики кишечника: влияние автономной НС, ацетилхолина, норадреналина, а также химических и механических свойств пищевой массы. Нервы, снабжающие пищеварительный тракт, происходят от симпатической и парасимпатической частей вегетативной НС, важное место занимают также воздействия, передаваемые через кишечную, то есть энтеральную НС. Краниальную часть пищеварительного тракта вплоть до первой половины толстой кишки (включительно) снабжает парасимпатическими нервными волокнами блуждающий нерв. Нижнюю часть толстой кишки, сигмовидную и прямую кишку, иннервируют парасимпатические волокна, которые берут начало в крестцовой части спинного мозга и идут к кишке в составе тазового нерва. Парасимпатические преганглионарные волокна переключаются на постганглионарные в нервном сплетении мышечной оболочки энтеральной нервной системы. Под влиянием парасимпатической НС моторика пищеварительного тракта усиливается, перистальтика оживляется, тонус повышается, пищеварительных соков образуется больше. Симпатическую иннервацию пищеварительный тракт получает из грудного и поясничного отделов спинного мозга. Под влиянием симпатической НС тонус кишки снижается, перистальтика тормозится, количество пищеварительных соков уменьшается, относительное содержание ферментов повышается.

Хемо- и механорецепторы энтеральной нервной системы связаны с нервными сплетениями, расположенными в стенке кишки под слизистой оболочкой, а также между продольным и круговым мышечными слоями. Их первичная функция — регулировать и модулировать перистальтику и секреторную активность железистых клеток. Нейромедиаторами служат ацетилхолин, серотонин, АТФ, субстанция P, соматостатин, VIP (вазоактивный интестинальный пептид) и др.
С работой органов пищеварения тесно связаны также пищевое поведение, возникновение чувства жажды, голода и насыщения.

Автор: EKFK

Приходи на тренировку! ArtGym