Азбука физиологии: основы работы организма

Физиология — наука о том, как на самом деле работают живой организм и его части: от отдельной клетки до всей сердечно-сосудистой системы. В этой статье собраны основные темы физиологии: нервная регуляция, сокращение мышц, состав крови, кровообращение, дыхание, пищеварение, гормоны, почки и терморегуляция. Воспринимай её как азбуку, на которую ты сможешь опереться при дальнейшем изучении биологии или медицины.

Что такое физиология и почему важен гомеостаз

Задача физиологии — объяснить физические и химические факторы, от которых зависит жизнь. Центральное понятие здесь — гомеостаз, то есть постоянство внутренней среды. Организм поддерживает определённые параметры — температуру, pH, состав крови — в узких пределах, уравновешивая процессы, которые повышают и понижают эти показатели.

Поскольку процессы, влияющие на эти параметры, происходят в разных частях тела, регуляция должна охватывать весь организм. Для этого клетки обмениваются сигналами несколькими способами: аутокринный сигнал действует на саму клетку, паракринный — на соседние клетки, а эндокринный через кровь достигает отдалённых органов. Нейроны также используют быстрые электрические сигналы. Вся система работает за счёт длинных сигнальных каскадов, в которых каждая молекула активирует следующую.

Физиология нервной системы: автономная регуляция

Автономная, или вегетативная, нервная система (ВНС) управляет работой внутренних органов независимо от нашей воли. Её эффекторы — сердечная мышца, гладкие мышцы и железы. Путь передачи сигнала в ВНС состоит из 2 нейронов: идущее из центра преганглионарное волокно в нервном узле передаёт сигнал следующему нейрону, чей аксон — постганглионарное волокно — достигает органа-мишени. Главный центр интеграции — гипоталамус.

ВНС делится на 2 отдела, которые часто иннервируют один и тот же орган, но оказывают на него противоположное действие:

• Симпатический отдел преобладает в критических ситуациях — при реакции «бей или беги». Частота сердечных сокращений и ударный объём увеличиваются, сосуды кожи и внутренних органов сужаются, артериальное давление повышается. При этом сосуды работающих скелетных мышц и сердца расширяются. Расширяются бронхи и зрачки, выделяется пот. Симпатический отдел замедляет пищеварение, регулирует теплообмен в жару и стимулирует выделение ренина почками.
• Парасимпатический отдел преобладает, когда организм восстанавливает силы — во время сна и переваривания пищи. Частота сердечных сокращений снижается, пищеварение и выделительные процессы ускоряются, опорожнение мочевого пузыря облегчается.

Физиология мышц: как на самом деле сокращается мышца

Наружная поверхность мембраны мышечной клетки заряжена положительно — снаружи больше Na+, — а внутренняя отрицательно. Эта разность потенциалов, или поляризация, необходима для возникновения потенциала действия. Место контакта мотонейрона с мышечным волокном называется нервно-мышечным синапсом. Мотонейрон выделяет ацетилхолин, который вызывает деполяризацию концевой пластинки — потенциал концевой пластинки (EPP). Мотонейрон вместе с иннервируемыми им мышечными волокнами называется двигательной единицей.

Одиночное мышечное сокращение состоит из 3 фаз: латентный период — пара миллисекунд после стимула; сокращение, во время которого активно работают поперечные мостики и мышца укорачивается; расслабление, когда Ca2+ перекачивается обратно в саркоплазматический ретикулум, а напряжение возвращается к исходному уровню.

Строение мышечной клетки можно представить как систему вложенных структур: мышечное волокно покрывает эндомизий, пучки волокон окружает перимизий, а всю мышцу — эпимизий. Мембрана мышечного волокна называется сарколеммой, цитоплазма — саркоплазмой. Сократительные единицы — саркомеры — состоят из тонких актиновых филаментов, связанных с тропонином и тропомиозином, и толстых миозиновых филаментов. Актин скользит относительно миозина, и мышца укорачивается.

На молекулярном уровне это происходит так: потенциал действия распространяется по сарколемме и поперечным трубочкам. Из саркоплазматического ретикулума высвобождается Ca2+, который связывается с тропонином и смещает тропомиозин, открывая активные участки актина. Миозиновые головки прикрепляются к актину и совершают «гребки», перемещаясь вдоль него и одновременно расщепляя АТФ. Когда потенциал действия проходит, Ca2+ перекачивается обратно в ретикулум.

В гладких мышцах актин и миозин не организованы в саркомеры. Эти мышцы сокращаются медленнее и способны развивать около 1/3 силы поперечнополосатых мышц, зато утомляются не так быстро. Большинство гладких мышц сокращается автоматически, без нервного импульса; их иннервирует ВНС, а нейромедиаторами служат ацетилхолин и норадреналин. Сердечную мышцу (миокард) также иннервирует ВНС, но импульс возникает в клетках — водителях ритма и передаётся от клетки к клетке без нейромедиатора. Период реполяризации в миокарде длительный, поэтому сердце не может оставаться в состоянии «судорожного» сокращения.

При движениях тела вместо одиночных сокращений почти всегда возникает тетаническое сокращение — отдельные сокращения суммируются. Если каждый следующий стимул приходится на заключительную фазу предыдущего сокращения, возникает зубчатый (неполный) тетанус. В мышцах человека он развивается при частоте 5–10 Гц. Гладкий, или полный, тетанус возникает при частоте 15–20 Гц. Медленные двигательные единицы работают в режиме гладкого тетануса уже при 20 Гц, а быстрым требуется 35–40 Гц. При небольшом усилии активны только медленные единицы, работающие в режиме зубчатого тетануса; по мере нарастания силы подключаются и быстрые.

Электромиограф регистрирует электрические потенциалы, возникающие в мышце. В состоянии покоя мышца не проявляет электрической активности; при произвольном сокращении возникает потенциал, амплитуда которого растёт с увеличением мышечного усилия. Мембранный потенциал составляет примерно -70 мВ, диапазон частот — 7–20 Гц.

Жидкости организма и общая физиология крови

Жидкости организма распределены между 3 основными жидкостными пространствами. В составе внеклеточной жидкости 4/5 приходится на тканевую жидкость и 1/5 — на плазму крови. Внутриклеточная жидкость — это цитозоль. Трансцеллюлярная жидкость включает спинномозговую жидкость, секреты экзокринных желёз и жидкость камер глаза.

Тканевая жидкость содержит много Na+, Cl- и ионов бикарбоната — постоянство её состава поддерживается благодаря балансу между поступлением пищи и жидкости и работой выделительной системы. Во внутриклеточной жидкости преобладают K+, Mg2+, фосфаты и сульфаты; Na+ мало, а Ca2+ практически нет. Насосы клеточной мембраны посредством активного транспорта выводят из клетки Na+, Ca2+ и Cl- и переносят внутрь K+ и Mg2+. В клетках постоянно идёт синтез белка, а из тканевой жидкости белки поступают в лимфатические пути.

Кровь — это жидкая соединительная ткань, на которую приходится около 7 % массы тела, то есть ~5 л. Плазма составляет ~55 % объёма крови, клетки — ~45 %. Плазма крови на 90–92 % состоит из воды, на 6–8 % — из белков и на 1–2 % — из низкомолекулярных соединений. Среди белков плазмы на альбумин приходится 60 %, на глобулины и фибриноген — до 40 %. Большинство этих белков синтезируется в печени; исключение — антитела, которые вырабатывают плазматические клетки.

Среди клеток крови красных кровяных клеток (эритроцитов) насчитывается 4–5 × 10¹² на литр — каждая 4-я клетка организма является эритроцитом. У них нет ядра, 1/3 их массы составляет гемоглобин, а основная задача — перенос кислорода. Клиническое значение имеют группы крови (система ABO). Белые кровяные клетки, или лейкоциты, делятся на гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы) и агранулоциты (T- и B-лимфоциты, моноциты); их роль — иммунная защита. Лейкоциты способны выходить из кровеносного сосуда, не повреждая его стенку, — это называется лейкодиапедезом.

Свёртывание крови начинается со склеивания тромбоцитов (агрегации), при котором образуется первичная «пробка». Агрегирующие тромбоциты выделяют тромбоксан и другие вещества, которые, в свою очередь, вызывают сокращение мышц сосудистой стенки. При более сильном кровотечении запускаются каскады факторов свёртывания: активация 1 фактора приводит к расщеплению следующего, а тот, в свою очередь, расщепляет 3-й. Рост сгустка ограничивают кровоток и расходование факторов свёртывания. Неповреждённая сосудистая стенка вырабатывает простациклин, который препятствует агрегации тромбоцитов, — благодаря этому внутренняя поверхность сосуда остаётся «скользкой».

Физиология кровообращения: сердце как насос

Система кровообращения состоит из 2 последовательно соединённых кругов — большого и малого, или лёгочного. Кровеносные сосуды (артерии, капилляры, вены) вместе с сердцем образуют сердечно-сосудистую систему, которая снабжает клетки кислородом, питательными веществами и сигнальными молекулами и удаляет продукты обмена. Кроме того, кровь переносит гормоны и выравнивает температуру тела.

Кровь всегда движется из области более высокого давления в область более низкого. Объёмная скорость кровотока зависит от градиента давления и сопротивления. Если диаметр сосуда уменьшается в 2 раза, кровоток снижается в 16 раз — сопротивление растёт обратно пропорционально 4-й степени диаметра. Наибольшее сопротивление приходится на артериолы и капилляры. Линейная скорость, напротив, тем ниже, чем больше суммарная площадь поперечного сечения сосудов данного участка кровеносной системы; максимума она достигает в аорте — 30–50 см/сек.

Артериальное давление характеризуют 2 показателя: систолическое — ~120 мм рт. ст. (на пике фазы изгнания крови из левого желудочка) и диастолическое — ~80 мм рт. ст. (после закрытия полулунных клапанов). Венный пульс возникает, когда изменения давления в ходе сердечного цикла вызывают колебания стенок близлежащих вен. Артериальный пульс — это волна давления, возникающая во время систолы и распространяющаяся по стенкам артерий.

Система образования и проведения возбуждения

Генератор импульсов сердца — синоатриальный узел (СА-узел), расположенный в правом предсердии и представляющий собой скопление несколько видоизменённых клеток сердечной мышцы. Хотя в принципе каждая клетка сердца способна генерировать импульс, эту функцию выполняет СА-узел, поскольку его ритм чаще, чем у остальных. Если СА-узел не работает, его роль берёт на себя атриовентрикулярный узел (АВ-узел).

Импульс из СА-узла распространяется по правому и левому предсердиям (зубец P), продвигаясь по специальным путям (межузловым трактам) к АВ-узлу. В АВ-узле происходит крайне важная задержка импульса: без неё предсердия и желудочки сокращались бы одновременно и кровь не успевала бы перетекать из предсердий в желудочки. Эта задержка формирует интервал PR на ЭКГ.

Дистальная часть АВ-узла разделяется на правую и левую ножки пучка (ножки пучка Гиса), которые активируют соответственно правый и левый желудочки. Левая ножка дополнительно делится на переднюю и заднюю ветви. Левая задняя ветвь короткая, широкая и имеет двойное кровоснабжение, что делает её особенно устойчивой к ишемии. Ножки истончаются и переходят в волокна Пуркинье, которые стимулируют отдельные клетки сердечной мышцы. Деполяризация желудочков формирует на ЭКГ комплекс QRS, а реполяризация — зубец T.

Цикл насосной работы сердца

По сути, сердце — это 2 последовательно соединённых насоса. Движение крови в 1 направлении обеспечивают клапаны: между предсердиями и желудочками расположены створчатые клапаны (слева — двустворчатый, или митральный, справа — трёхстворчатый), а между желудочками и крупными артериями — полулунные, или семилунарные. Максимальное давление в правом желудочке составляет 25 мм рт. ст., а в левом — 120 мм рт. ст., чем и объясняется большая толщина стенки левого желудочка.

Систола предсердий длится около 0,1 сек, за это время в желудочки поступает ещё ~10 % крови. К этому моменту во время диастолы в каждый желудочек уже поступило 70–80 мл крови (объём наполнения), а при сокращении предсердия в желудочек дополнительно поступает около 150 мл крови — конечный диастолический объём.

Систола желудочков начинается с фазы асинхронного сокращения (0,05 сек), когда атриовентрикулярные клапаны ещё открыты. Повышение давления закрывает эти клапаны (I тон сердца), препятствуя обратному току крови в предсердия. Затем следует фаза изометрического сокращения (0,05 сек) — давление внутри желудочков резко повышается, а их объём остаётся неизменным. Когда давление в левом желудочке превышает давление в аорте, равное 80 мм рт. ст., а в правом — давление в лёгочной артерии, равное 8 мм рт. ст., полулунные клапаны открываются и начинается фаза изгнания крови (0,25–0,27 сек). Вся систола желудочков длится 0,35–0,37 сек. В покое каждый желудочек выбрасывает в аорту или лёгочную артерию 70–80 мл крови — это ударный объём. Количество крови, оставшееся в желудочке, называется конечным систолическим, или остаточным, объёмом.

По окончании фазы изгнания сердечная мышца расслабляется, и давление начинает снижаться. Протодиастола длится 0,04 сек, в её конце закрываются полулунные клапаны и возникает II тон сердца. Затем наступает фаза изометрического расслабления (0,05 сек), во время которой давление внутри желудочков падает почти до нуля. Как только давление в желудочке становится ниже, чем в предсердии, атриовентрикулярные клапаны открываются и начинается фаза наполнения (0,5–0,6 сек).

Регуляция кровообращения и регулярное расслабление сердечной мышцы

В управлении кровообращением сочетаются местные и общие механизмы регуляции. За состоянием системы следят различные рецепторы, импульсы от которых по афферентным волокнам поступают в центры регуляции кровообращения в продолговатом мозге. Оттуда эфферентные сигналы направляются к сердцу и сосудам, а также в другие отделы центральной нервной системы, участвующие в нейрогуморальной регуляции.

Основная задача общей регуляции кровообращения — согласовать периферическое сопротивление и сердечный выброс: от этого зависит градиент давления, благодаря которому движется кровь. Важно и соотношение ёмкости сосудов и объёма крови, определяющее статическое давление. Во время диастолы — фазы регулярного расслабления сердечной мышцы — желудочек вновь наполняется, и именно этот промежуток времени определяет, сколько крови будет выброшено при следующей систоле. Если расслабление нарушено, снижается эффективность всего кровообращения.

Измерение артериального давления и возможные ошибки

Артериальное давление можно измерить непрямым способом — методом Короткова. Тоны выслушивают стетоскопом на внутренней поверхности локтевого сгиба, ниже манжеты. Сначала давление в манжете поднимают выше предполагаемого систолического — артерия сдавливается, и кровоток прекращается. Затем давление медленно снижают. Когда оно становится ниже систолического, при каждом пульсовом ударе появляется короткий чёткий тон Короткова — показание в этот момент соответствует систолическому давлению. При дальнейшем снижении давления в манжете звуки сначала усиливаются, затем резко приглушаются и исчезают — этот момент соответствует диастолическому давлению.

На точность измерения могут влиять разные факторы. При использовании метода Рива-Роччи помешать могут пульсация в пальцах самого врача или его рассеянность. При методе Короткова на результат влияют слух врача, окружающий шум и ожидаемые показания. У детей, при некоторых заболеваниях или сразу после физической работы тоны Короткова могут сохраняться и при давлении ниже истинного диастолического. Общие причины ошибок: неподходящий размер манжеты, неправильное положение руки, синдром белого халата, неопорожнённый кишечник или мочевой пузырь, недавно выпитые кофе или алкоголь либо выкуренная сигарета. При измерении давления в пальцевой артерии руки должны быть тёплыми, а пальцы — находиться на уровне сердца.

Физиология дыхания: этапы газообмена

Дыхание в широком смысле — это газообмен между организмом и окружающей средой: кислород доставляется к тканям, а образующийся в процессе обмена веществ CO2 выводится. Этот процесс включает 4 этапа: газообмен в лёгких (альвеолярную вентиляцию), диффузию газов между альвеолами и кровью, перенос газов кровью и диффузию газов между тканями и кровью. В самих клетках происходит внутреннее дыхание, при котором кислород используется для биологического окисления питательных веществ.

Газообмен между наружным воздухом и альвеолярным газом поддерживает в альвеолах более низкое парциальное давление CO2 и более высокое парциальное давление O2, чем в венозной крови. В результате CO2 переходит из крови в альвеолы, а O2 — из альвеол в кровь: венозная кровь становится артериальной. Если диффузия не нарушена, парциальные давления газов в альвеолах и артериальной крови выравниваются примерно за 0,3 сек. На местном уровне кровоток и вентиляция согласованы так, что кровь проходит через капилляры вентилируемых альвеол, а вентилируются те альвеолы, в капиллярах которых течёт кровь.

Кислород переносит гемоглобин. Он состоит из 4 полипептидных цепей, каждая из которых содержит гем с атомом двухвалентного железа. O2 связывается с гемом, не изменяя валентности железа, и образует легко обратимое соединение — гемоглобин превращается в оксигемоглобин.

Дыхание регулируется нейрогуморальными механизмами. В продолговатом мозге расположен дыхательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха, откуда импульсы через спинной мозг поступают к дыхательным мышцам. На вентиляцию влияют как химический состав крови (гуморальный путь), так и сигналы рецепторов (рефлекторный путь). Дыхательный центр очень чувствителен к изменениям содержания CO2 и менее чувствителен к изменениям содержания O2. Влияют также молочная кислота и сдвиг pH крови. Помимо прямого действия CO2, важен и рефлекторный путь — через хеморецепторы сосудов, которые ещё более чувствительны к избытку CO2 и недостатку O2, чем сам дыхательный центр. Афферентные сигналы поступают также от рецепторов растяжения лёгких и проприорецепторов дыхательных мышц — по блуждающему нерву.

Спирография и лёгочные объёмы

Лёгкие взрослого человека в среднем вмещают около 6 литров воздуха. Мировой рекорд принадлежит британскому гребцу Питеру Риду — 11,68 литра. Спирометр измеряет объём вдыхаемого и выдыхаемого воздуха и скорость воздушного потока; его изобрёл Джон Хатчинсон в 1846 году. По спирограмме можно рассчитать жизненную ёмкость лёгких, дыхательный объём, частоту дыхания и минутный объём вентиляции (дыхательный объём × частота дыхания).

В спирографе закрытого типа циркулирует известный объём воздуха, в который при необходимости дозированно добавляют кислород, чтобы испытуемый не задохнулся. В открытой системе испытуемый дышит атмосферным воздухом. Остаточный объём лёгких — это количество воздуха, которое остаётся в лёгких после максимального выдоха: выдохнуть его невозможно. Для измерения остаточного объёма в закрытую систему вводят инертный газ, который не всасывается сразу в кровь; по изменению его концентрации рассчитывают остаточный объём.

При физической нагрузке вентиляция лёгких увеличивается за счёт роста как частоты, так и глубины дыхания. Дыхательный объём обычно не превышает половины жизненной ёмкости лёгких. У хорошо тренированного спортсмена вентиляция может достигать 120–130 л/мин. В лёгких улучшаются условия для диффузии газов, возрастает доля альвеолярной вентиляции. Минутный объём сердца увеличивается за счёт роста ударного объёма и частоты сердечных сокращений, повышается артериальное давление. Из депо крови в кровоток поступают эритроциты. У спортсменов, занимающихся видами спорта на выносливость, потребление O2 во время нагрузки может достигать 6–7 л/мин — до 20 раз больше, чем в покое. В работающих мышцах увеличивается число капилляров, повышаются температура и парциальное давление CO2, благодаря чему артериальная кровь легче отдаёт кислород.

Физиология пищеварения: от рта до кишечника

Основные процессы пищеварения: приём пищи, её продвижение по пищеварительному тракту с оптимальной скоростью, секреция жидкостей и ферментов, расщепление пищи, всасывание продуктов расщепления и выведение непереваренных остатков. Расщепление углеводов начинается во рту под действием амилазы и продолжается в тонком кишечнике. Расщепление белков начинается в желудке и продолжается в тонком кишечнике. Расщепление липидов начинается под действием секрета слюнных желёз, а в желудке и тонком кишечнике его продолжают ферменты поджелудочной железы.

Во рту пища измельчается при жевании, а выделяющаяся слюна увлажняет её и начинает расщепление углеводов. Желудок служит временным хранилищем пищи: здесь она механически измельчается, а её поступление в тонкий кишечник регулируется. В желудке также начинается расщепление белков.

Основная работа происходит в тонком кишечнике. Сок поджелудочной железы содержит несколько ферментов: трипсиноген и химотрипсиноген (предшественники протеаз), панкреатическую липазу (расщепляет жиры), амилазу (расщепляет крахмал). Жёлчный пузырь — полый грушевидный орган в правой верхней части живота, прикреплённый к нижней поверхности печени; во время еды его мышечная стенка сокращается, выталкивая жёлчь через общий жёлчный проток в двенадцатиперстную кишку.

Жёлчь вырабатывается в печени непрерывно — 0,5–1 литр в сутки (около 400 мл). Сама жёлчь не содержит ферментов, но активирует липазы поджелудочной железы и кишечных желёз. Кроме того, она эмульгирует жиры, способствует усвоению жирорастворимых витаминов и стимулирует моторику кишечника. При совместном действии пищеварительных соков в кишечнике завершается расщепление белков, углеводов и липидов, а питательные вещества всасываются в кровь и лимфу.

Физиология эндокринной системы: гормоны как сигнальные вещества

Эндокринная система контролирует рост и развитие, регуляцию энергетического обмена, поддержание постоянства внутренней среды, репродукцию и реакцию на стресс. Гормоны действуют тремя основными способами: эндокринным (в растворённом виде переносятся с кровью и связываются с клеткой-мишенью), паракринным (локально воздействуют на соседние клетки) и аутокринным (воздействуют на ту же клетку, которая их выработала).

По химической природе гормоны делятся на несколько групп. Пептидные гормоны синтезируются в виде прогормонов и препрогормонов, хранятся в гранулах, обладают относительно высокой полярностью, растворяются в воде и составляют самую многочисленную группу. Их размер варьирует от 3 до сотен аминокислот. Поскольку они не проходят через клеточную мембрану, их действие опосредовано мембранными рецепторами и каскадами вторичных посредников. Большинство действует через рецепторы, сопряжённые с G-белком, а некоторые, например инсулин, — через тирозинкиназные рецепторы.

Аминные гормоны — производные L-тирозина: гормоны щитовидной железы и катехоламины. Все стероидные гормоны синтезируются из холестерина и растворяются в жирах. К ним относятся глюкокортикоиды, минералокортикоиды, андрогены (тестостерон), эстрогены и прогестероны. Производные жирных кислот сохраняют активность очень недолго и оказывают аутокринное или паракринное действие.

Этапы гуморальной реакции: выявление потребности, синтез и выделение гормона, его транспорт к клетке-мишени, возникновение реакции в клетке-мишени и расщепление гормона. Гипоталамус и гипофиз регулируют выработку гормонов щитовидной железы, надпочечников и половых желёз, контролируют рост тела, лактацию и водный обмен. Деятельность гипофиза зависит от гипоталамуса. В этой системе действуют нервная регуляция, хронотропная (временная) регуляция и, прежде всего, механизмы обратной связи. В основе развития репродуктивной системы лежит определение пола геном SRY, который запускает пути оогенеза и сперматогенеза.

Физиология почек: от фильтрации до концентрированной мочи

Кровоснабжение почек сильно различается в зависимости от участка: кровоток в корковом веществе — 5,3; в наружном мозговом веществе — 1,4; в почечном сосочке — 0,4. Все приносящие артериолы и клубочки расположены в корковом веществе. Особенность почечного кровообращения — двойное последовательное соединение сосудов сопротивления и капилляров. Из всего минутного объёма сердца (~5 л/мин) почки в покое получают 0,12 л/мин, или 2,4 %.

Нефрон — морфофункциональная единица почки. Он состоит из клубочка, проксимального извитого канальца, петли Генле (нисходящего и восходящего колен), дистального извитого канальца и собирательных трубочек. Фильтрационное, или эффективное фильтрационное, давление (Pef) определяется разностью гидростатического и онкотического давления: Pef = Pkap − PBow − Ponk. Низкое артериальное давление снижает фильтрацию; АДГ, холестерин и токсины повышают её.

Клубочковый фильтр состоит из трёх слоёв: эндотелия капилляров с многочисленными фенестрами, базальной мембраны (сита для крупных молекул белка) и наиболее плотного эпителия капсулы Боумена с подоцитами (фильтрационными щелями). В результате образуется ультрафильтрат: в нём нет форменных элементов и почти нет белка, а концентрация растворённых низкомолекулярных веществ такая же, как в плазме.

В почечных канальцах происходят пассивная диффузия, облегчённая диффузия (ионные каналы, унипорт, симпорт, антипорт), активный транспорт (против электрохимического градиента, с затратой энергии) и эндоцитоз. Эти процессы поддерживают водно-электролитный баланс.

В проксимальном извитом канальце обратно всасываются 2/3 профильтрованной воды, Na+, Cl-, K+ и других веществ; глюкоза и аминокислоты — почти полностью. Ключевой фермент — Na-K-АТФаза базолатеральной мембраны: с ней связана почти вся реабсорбция. В первой половине канальца Na+ всасывается обратно вместе с глюкозой, аминокислотами, фосфатом, лактатом и HCO3-, а во второй — преимущественно с Cl-.

В петле Генле обратно всасывается около 20 % профильтрованных Na+, Cl- и K+, а также Ca2+, HCO3- и Mg2+. Эти процессы происходят почти исключительно в восходящем колене. Воды тоже всасывается обратно около 20 %, преимущественно в нисходящем колене — восходящее колено непроницаемо для воды.

В дистальном извитом канальце и собирательных трубочках обратно всасывается около 12 % профильтрованных Na+ и Cl-, а K+ и H+ секретируются в разных количествах. Начальная часть дистального канальца также непроницаема для воды — здесь продолжается разведение канальцевой жидкости, начавшееся в восходящем колене петли Генле. Образование конечной мочи основано на работе насоса, переносящего хлорид натрия в толстом восходящем колене петли Генле, регуляции со стороны АДГ и противоточном принципе: движение жидкости в противоположных направлениях в нисходящем и восходящем коленах делает межуточную среду всё более гипертоничной по направлению к вершине петли. В зависимости от количества АДГ (антидиуретического гормона) с вершины почечного сосочка выделяется конечная моча, объём которой уменьшается, а концентрация повышается.

Кислотно-щелочное равновесие и физиология терморегуляции

В регуляции кислотно-щелочного равновесия участвует, в частности, дистальный каналец — как за счёт выведения ионов водорода, так и за счёт образования аммиака из глутамина и других аминокислот. Аммиак связывает H+, позволяя выводить с мочой больше кислот. В том же направлении действует и обратное всасывание бикарбонатных ионов.

У ферментов есть оптимальное значение pH, при котором их активность максимальна. Смещение равновесия в кислую сторону называется ацидозом (встречается чаще), а в противоположную — алкалозом. Респираторный ацидоз возникает, когда выведение CO2 через лёгкие затруднено — например, из-за непроходимости дыхательных путей, пневмонии или эмфиземы — и pH крови снижается. Респираторный алкалоз развивается при гипервентиляции: CO2 выводится слишком много, pH повышается, могут появиться симптомы, связанные с изменением содержания Ca. Метаболический ацидоз и алкалоз возникают вследствие нарушений функции печени, пищеварительного тракта или почек.

Гемолиз — это разрушение эритроцитов с выходом гемоглобина в окружающую жидкость. Осмотический гемолиз возникает, когда осмотическое давление жидкости вокруг эритроцитов значительно ниже, чем внутри клеток: вода проникает в клетку и разрушает её. В изотоническом растворе концентрация растворённых веществ равна их концентрации в растворе сравнения; в гипертоническом она выше, а в гипотоническом — ниже.

В процессе терморегуляции организм одновременно контролирует и теплоотдачу, и теплопродукцию. Непосредственно ими управляет центр терморегуляции в гипоталамусе, на который влияет прежде всего температура крови и в меньшей степени — сигналы от терморецепторов кожи. Температура тела человека не остаётся строго постоянной — она колеблется в течение дня. Лихорадка по сути представляет собой перенастройку «заданного значения»: организм начинает согреваться (озноб + сужение периферических сосудов), словно реагируя на холод снаружи. При снижении температуры происходит обратное — усиливается потоотделение и расширяются сосуды. При длительной лихорадке механизмы компенсации температурных нарушений продолжают работать, но настроены на более высокий уровень температуры.

Электрокардиография (ЭКГ) и электрофизиология сердца

ЭКГ — это графическая запись изменяющейся во времени разности потенциалов на поверхности тела. Эти различия создаёт электрическое поле сердца, возникающее при распространении и угасании возбуждения. Важно помнить: ЭКГ отражает возбуждение, а не сокращение.

ЭКГ делится на две основные части. Предсердная часть включает зубец P (распространение возбуждения по обоим предсердиям) и сегмент PQ, во время которого предсердия полностью охвачены возбуждением. Желудочковая часть продолжается от начала Q до конца T: комплекс QRS отражает распространение возбуждения по обоим желудочкам, а зубец T — угасание возбуждения в желудочках. Между ними расположен сегмент ST, который (подобно сегменту PQ для предсердий) показывает, что весь миокард желудочков охвачен возбуждением. Иногда за зубцом T следует зубец U, который, предположительно, отражает угасание возбуждения в конечных ветвях проводящей системы сердца. Интервал — это зубец вместе со следующим за ним сегментом: например, интервал PQ длится от начала P до начала Q.

Часто задаваемые вопросы (FAQ) о физиологии

Чем автономная нервная система отличается от соматической?

Соматическая нервная система подчиняется сознательному контролю и управляет скелетными мышцами. Автономная, или вегетативная, нервная система (ВНС) не подчиняется воле — она управляет сердечной мышцей, гладкими мышцами и железами. ВНС состоит из симпатического и парасимпатического отделов, которые в большинстве случаев действуют противоположным образом.

Сколько крови в организме человека и из чего она состоит?

Кровь составляет примерно 7 % массы тела — у взрослого человека в среднем ~5 л. В объёме крови доля плазмы составляет 55 %, а клеток — 45 %. Плазма на 90–92 % состоит из воды, на 6–8 % — из белков (альбумин — 60 %, глобулины и фибриноген — до 40 %) и на 1–2 % — из низкомолекулярных соединений.

Почему диастола сердца — регулярное расслабление сердечной мышцы — так важна?

Во время диастолы желудочки наполняются кровью: конечный диастолический объём составляет около 150 мл. Если расслабление нарушено, желудочки наполняются недостаточно и ударный объём при следующей систоле (70–80 мл) не может быть оптимальным. Таким образом, от регулярного расслабления зависит, насколько эффективно сердце перекачивает кровь.

Автор: Marek Morozov

Приходи на тренировку! ArtGym