5. veebruar 2000

ATP

Alljärgnev artikkel püüab lahti seletada ATP mõistet ning toimemehanismi. Artikli jaoks on kokku kogutud materjali mitmetest allikatest, sealhulgas ka välismaisest kirjandusest. Siinikrjutaja loodab, et alljärgnev tekst väga segane ei tundu.

Igas rakus sisaldub adenosiintrifosforhapet (ATP). Keemiliselt ehituselt on ATP nukleotiid. Nagu igal nukleotiidil, on ka tema koostises lämmastikalus (adeniin), süsivesik (riboos) ja fosforhappejääk. Kuid ATP molekul erineb oluliselt tavalistest nukleotiididest: ühe asemel kuulub tema koostisesse kolm fosforhappejääki.

Raku sisekeskkond on tavaliselt neutraalsele lähedase reaktsiooniga. ATP on rakus mitte happe, vaid soola kujul. Järelikult on neis tingimustes fosforhappejäägi OH rühma asemel negatiivselt laetud hapniku aatomid ( – O²). Samanimelised lähestikku paiknevad laengud tõukuvad teineteisest eemale. Sellisel kujul on ATP molekulaarstruktuur ebapüsiv. Spetsiifiliste ensüümide toimel allub see hüdrolüüsile, s.t. ühineb vee molekuliga ja lõhustub:

ATP+ vesi=ADP+ fosforhape

Kusjuures viimane fosforhappejääk annab fosforhappe ja ATP muutub ADP-ks, s.o. adenosiindifosforhappeks. Selle reaktsiooniga kaasneb energia vabanemine (umbes 40kJ ühe mooli fosforhappe eraldumise kohta).

ATP-l on raku ainevahetuses keskne koht. Ta on vahetuks energiaallikas raku iga talitluse puhul. Liikumine, biosüntees, ainete tungimine läbi membraanide, elektrienergia tootmine, helendumine jne. iga raku aktiivsuse ilming toimub ülalkirjeldatud ATP hüdrolüüsil vabaneva energia arvel.

ATP varud rakus on piiratud. Näiteks lihases piisab ATP-d kõigest 20-30 kokkutõmbeks. Teame aga, et lihased võivad töötada tundide kaupa, sooritades tuhandeid kokkutõmbeid. Järelikult peab rakus kõrvuti ATP kulutamisega aset leidma ka selle taastamine. ATP varude täiendamiseks kasutatakse energiat, mida saadakse süsivesikute, lipiidide ja teiste ainete lõhustumisest. Pingelise, kuid lühiajalise töö korral töötavad lihased peaaegu eranditult neis leiduva ATP arvel. Pärast pingutust me aga hingeldame sel perioodil toimub süsivesikute ja teiste ainete lagundamine ning ATP varude taastamine rakkudes. Niisiis on ATP raku ühtne ja universaalne energiaallikas.

ATP süntees toimub peamiselt mitokondrites. Inimese rakkudes on ATP sünteesiks vajaliku energia allikaks glükoos. Selle lagundamine toimub kahes üksteisele järgnevas staadiumis. Esimest nimetatakse glükolüüsiks ehk anaeroobseks lõhustumiseks, teist aga aeroobseks lõhustumiseks.

Glükolüüsist ei võta osa hapnik, seepärast nimetatakse seda anaeroobseks staadiumiks. Tähtis on aga ADP ja fosforhappe osavõtt. Nende ainete väike tagavara on rakus alati olemas, sest neid moodustub raku elutegevuse käigus pidevalt. Glükolüüsi tulemuseks on glükoosi lagunemine ja kahe ATP molekuli süntees.
Glükolüüs on keeruline mitmeastmeline protsess, kuspalju üksteisele järgnevaid reaktsioone. Igat reaktsiooni katalüüsib oma ensüüm, iga reaktsiooni tulemuseks on väike muudatus aine koostises, kuid lõpptulemuses on erinevus suur: kuuesüsinikulisest glükoosi molekulist mooustub kaks kolmesüsinikulist orgaanilise happe molekuli. Iga reaktsiooni käigus eraldub tühine kogus energiat, kuid summaarselt moodustab see aukartustäratava suuruse 200 kJ mooli kohta. 60% sellest hajub soojuse näol, 40% akumuleerub ATP-s.

Anaeroobne lõhustumine

Glükolüüsile järgneb teine staadium aeroobne lõhustumine. Sellest võtavad osa ensüümid, vesi, oksüdeerijad, elektronide kandjad ja molekulaarne hapnik. Aeroobse lõhustumise normaalse kulgemise peatingimuseks on mitokondrite kahjustamata membraanid.

Glükolüüsi lõpp-produkt orgaaniline hape tungib mitokondritesse, kus ta ensüümide toimel reageerib veega ja laguneb. Tekkiv süsinikdioksiid tungib läbi mitokondri membraani ja hajub ümbritsevasse keskkonda. Vesiniku aatomid oksüdeeruvad ensüümide toimel membraanides (annavad ära elektroni).
Elektronid ja vesiniku katioonid (prootonid) seotakse spetsiaalsete kandurmolekulidega ja liiguvad vastassuundades. Elektronid suunduvad membraani siseküljele, kus nad seotakse hapnikuga.
Katioonid liiguvad membraani välisküljele. Selle tulemusena suureneb mitokondri sisemuses anioonide kontsentratsioon, väljapoole aga kogunevad positiivselt laetud osakesed, sest nende jaoks on membraan läbitungimatu . Vastavalt erinevalt laetud osakeste kontsentratsiooni suurenemisele membraani vastaskülgedel kasvab potentsiaalide vahe.
On teada, et membraani mõningates osades paiknevad ATP-d sünteesiva ensüümi molekulid. Ensüümi molekulis on kanal, mida mööda võivad liikuda vesiniku katioonid. See toimub siis, kui potentsiaalide vahe ületab teatud kriitilise piiri. Sel juhul liiguvad vesiniku katioonid elektrivälja mõjul läbi ensüümis oleva kanali membraani siseküljele, kus nad hapnikuga reageerides moodustavad vee.

Elektronide liikumisel vesiniku aatomilt hapnikule ja katioonide liikumisel läbi ATP sünteesi juhtiva ensüümi kanali vabaneb küllaltki oluline kogus energiat, millest 45% hajub soojusena ja 55% akumuleerub ATP keemiliste sidemete energiana.

Kokkuvõtteks:

Ühe molekuli glükoosi lõhustumine süsinikdioksiidiks ja veeks kindlustab 38 ATP molekuli sünteesi: neist anaeroobses staadiumis 2 ja aeroobses 36. Seega on aeroobne protsess 18 korda efektiivsem.
Rakus kulgevat orgaaniliste ainete lõhustumist võrreldakse sageli põlemisega, sest mõlemal juhul toimub hapniku neeldumine ja oksüdatsioonisaaduste eraldumine. Põlemisel muundub kogu vabanev energia soojuseks, glükoosi rakusisesel oksüdeerumisel muundub soojuseks aga umbes 45% ja ATP-s akumuleerub umbes 55% vabanevast energiast.

Autor: Mikk-Alvar Olle