Тип ткани и физиология возбудимых тканей
Тип ткани определяет, как организм реагирует на раздражение: нерв передаёт импульс, мышца сокращается, а железа выделяет секрет. В этой статье мы объясняем тему из старого конспекта более понятным языком, сохраняя основные понятия, которые помогают разобраться в работе нервно-мышечного аппарата.
Если на тренировке штанга вдруг становится тяжёлой, дело не только в силе воли. Здесь участвуют возбуждение, торможение, синапсы, ионы кальция и двигательные единицы. Именно они связывают нервную систему с работой мышцы.
Почему тип ткани важен для понимания возбуждения?
Раздражимость — это способность живой ткани реагировать на воздействия внешней среды и изменения внутренней среды. Такие воздействия называют раздражителями. Ответная реакция организма на раздражение может быть самой разной. В нервной ткани возникает и распространяется волна возбуждения, или нервный импульс. В мышечной ткани ответ проявляется сокращением — развитием напряжения или укорочением мышечных волокон. Железистая ткань отвечает выделением секрета.
Простая истина: один и тот же раздражитель по-разному действует на разные ткани. Поэтому тип ткани — важное понятие в физиологии. Форма и продолжительность проявления раздражимости зависят и от функционального состояния ткани. Утомлённая мышца реагирует иначе, чем отдохнувшая. То же относится и к нервной ткани.
По природе действующей энергии раздражители делятся на физические, химические и физико-химические. К физическим раздражителям относятся, например, температура, звук, свет, электричество, удар, давление, растяжение и перемещение в пространстве. Среди химических раздражителей — гормоны, продукты обмена веществ, такие как молочная кислота и пируват, а также лекарства и яды. Примеры физико-химических раздражителей — изменения осмотического давления, кислотно-щелочного равновесия, то есть pH, и электролитного состава.
По физиологической природе различают адекватные и неадекватные раздражители. Адекватный раздражитель — тот, к восприятию которого орган или определённый тип ткани приспособился в ходе эволюции. Для глаза это свет, для уха — звук, для тактильных рецепторов кожи — давление, а для скелетных мышц — нервные импульсы. Неадекватный раздражитель в обычных условиях вызывает ответ не так легко, но при достаточной силе, длительности и частоте воздействия тоже может вызвать сходную реакцию. Например, электричество может раздражать скелетную мышцу.
Раздражение — это воздействие раздражителя на живую ткань. По силе воздействия различают подпороговое, пороговое и надпороговое раздражение. Подпороговое раздражение вызывает слабый местный ответ, но ещё не приводит к полноценному функциональному эффекту, свойственному данной ткани. Пороговое раздражение — минимальное раздражение, вызывающее ответ. Надпороговое раздражение сильнее порогового и обычно приводит к отчётливо заметной реакции.
Возбудимость — это свойство нервной, мышечной и железистой тканей отвечать на раздражение возникновением возбуждения. Ткани, способные к такому ответу, называют возбудимыми. Само возбуждение — ответная реакция, связанная с расходом энергии. При этом меняются как физико-химическое состояние ткани, так и обмен веществ.
Тип ткани, деполяризация и торможение
Общий признак возбуждения во всех возбудимых тканях — ионный сдвиг на клеточной мембране. Его называют деполяризацией. В состоянии покоя внутренняя поверхность клеточной мембраны заряжена отрицательно. Во время деполяризации этот отрицательный заряд уменьшается.
Если раздражитель слабый, подпороговый, возникает местное возбуждение. Это небольшая деполяризация, ограниченная участком мембраны. Когда деполяризация достигает критического уровня, возникает распространяющееся возбуждение: в раздражённом участке клеточной мембраны формируется потенциал действия большой амплитуды, который распространяется на соседние участки и вызывает деполяризацию и там.
Специфический признак возбуждения нервной ткани — генерация нервных импульсов. Для мышечной ткани это сокращение, а для железистой — выделение секрета. Потенциал действия возникает раньше видимого функционального эффекта. Например, прежде чем мышца разовьёт силу, мышечное волокно должно получить электрический сигнал.
Проводимость — это способность передавать возбуждение. Она свойственна всем возбудимым тканям. Возбуждение, возникшее в теле нервной клетки, передаётся на аксон, а по нему через синапсы — другим нервным клеткам, мышце или железе.
Торможение — это снижение или прекращение функциональной активности возбудимых тканей под действием раздражителей. В центральной нервной системе торможение играет столь же важную роль, как и возбуждение. Благодаря торможению возбуждение не распространяется бесконтрольно по всей системе. Так обеспечиваются согласованные рефлексы и целостное движение.
Если возбуждение сопровождается деполяризацией, то торможение связано с противоположным процессом — гиперполяризацией клеточной мембраны. Это означает увеличение отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны. Запредельное торможение может возникнуть вследствие слишком частого или слишком длительного возбуждения. При этом лабильность нервных клеток снижается, а восстановление после каждого цикла возбуждения занимает больше времени.
Прямое торможение связано с работой тормозных нейронов и синапсов. При пресинаптическом торможении тормозные нейроны образуют синапсы на окончаниях аксонов возбуждающих нейронов. Высвобождающийся медиатор препятствует распространению импульсов по пресинаптической мембране. Постсинаптическое торможение возникает, например, при воздействии гамма-аминомасляной кислоты на постсинаптическую мембрану. Это вызывает гиперполяризацию следующего нейрона и затрудняет возникновение возбуждения.
Торможение Реншоу, или возвратное торможение, — особый вид постсинаптического торможения. Клетки Реншоу получают импульсы от коллатералей альфа-мотонейронов спинного мозга и образуют тормозные синапсы на том же альфа-мотонейроне или на других мотонейронах. Чем сильнее возбуждение альфа-мотонейрона, тем сильнее тормозное влияние клеток Реншоу. Это механизм саморегуляции, задача которого — ограничивать избыточное возбуждение.
Измерение возбудимости нервной и мышечной тканей
Электростимуляцию используют в физиологии и медицине для оценки функционального состояния нервно-мышечного аппарата. Её преимущество — простота дозирования: силу постоянного тока, напряжение, длительность воздействия и частоту можно точно регулировать. Электрический ток — неадекватный раздражитель для нервной и мышечной тканей, однако он ближе к их естественным процессам, чем многие химические или механические воздействия, поскольку работа этих тканей сопровождается электрическими явлениями.
При прямой электростимуляции электрическое раздражение подают через электрод непосредственно на мышцу. При непрямой электростимуляции раздражают нерв, иннервирующий мышцу. Согласно полярному закону, при включении тока возбуждение возникает в области катода — отрицательного электрода, а при выключении — в области анода, положительного электрода.
Электротон — это изменение возбудимости ткани под действием электрического тока. При включении тока возбудимость в области катода повышается, а в области анода снижается. При выключении тока гиперполяризация в области анода исчезает, что также может повышать возбудимость. В области катода в это время возбудимость снижается в связи с реполяризацией.
Возникновение возбуждения зависит от силы тока, длительности раздражения и градиента нарастания тока. Чем ниже порог раздражения, тем выше возбудимость ткани. Локальные подпороговые изменения должны достичь порогового уровня. На это требуется время. Минимальное время, необходимое для возникновения возбуждения в живой ткани, называют полезным временем.
Если напряжение повышать медленно, мембрана нервной или мышечной клетки может аккомодироваться, то есть приспособиться. Тогда возбуждение может не возникнуть даже при относительно сильном токе. При резком повышении напряжения сокращение возникает с гораздо большей вероятностью. Имеет значение и площадь электрода. При использовании точечного электрода плотность тока выше, поэтому порог раздражения, или реобаза, достигается при меньшей силе тока, чем при использовании большого пластинчатого электрода.
Реобаза — это минимальное напряжение (В) или сила постоянного тока (мА), необходимые для возникновения возбуждения в живой ткани при неограниченной длительности воздействия. Чем меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани. Хронаксия — это минимальное время (мс), необходимое для возникновения минимальной ответной реакции под действием постоянного тока силой вдвое больше реобазы. Чем короче хронаксия, тем быстрее возникает волна возбуждения.
Лабильность возбудимых тканей — это их функциональная подвижность. Этот показатель используют для описания скорости распространения процесса возбуждения. Понятие ввёл Николай Введенский в 1892 году. Лабильность не является постоянной величиной. Обычно её оценивают по максимальной частоте ритмических электрических раздражений, на которые ткань способна отвечать без трансформации ритма.
Оптимум частоты раздражения — это частота, вызывающая максимальный эффект, например максимальное сокращение скелетной мышцы. Пессимум возникает, когда при дальнейшем увеличении частоты раздражения сокращение ослабевает и в конце концов мышца расслабляется. Парабиоз, или пограничное с жизнью состояние, — это форма торможения, связанная со снижением лабильности. При снижении лабильности орган утрачивает возбудимость и способность функционировать.
Тип ткани и биоэлектрические явления
Для объяснения биоэлектрических явлений используют мембранную теорию. Согласно ей, биопотенциалы возникают из-за неравновесного распределения ионов по обе стороны клеточной мембраны и их перемещения через мембрану. В состоянии покоя клеточная мембрана электрически поляризована: её наружная поверхность заряжена положительно, а внутренняя — отрицательно. Эту разность потенциалов называют мембранным потенциалом покоя.
Потенциал покоя поддерживается несколькими факторами: неравновесным распределением основных катионов и Na+, а также анионов A-, Cl- и HCO-, избирательной проницаемостью клеточной мембраны для различных ионов и активным транспортом ионов Na+ и K+ с помощью Na+/K+-насоса. Этот насос работает за счёт энергии обмена веществ.
Деполяризация — это уменьшение потенциала покоя. Гиперполяризация — увеличение потенциала покоя. Реполяризация означает восстановление исходного уровня потенциала покоя. Понимание этих трёх терминов значительно облегчает изучение многих процессов физиологии нервной и мышечной тканей.
Электротонический потенциал возникает при слабом подпороговом раздражении, когда оно составляет менее 0,5 критического уровня деполяризации. Локальный ответ возникает, когда раздражение усиливается до значений в диапазоне 0,5 — 0,9 критического уровня деполяризации. Оба явления зависят от силы раздражителя, возникают в месте раздражения и не распространяются на соседние участки клетки.
Потенциал действия — это кратковременное изменение мембранного потенциала покоя, возникающее при возбуждении клетки. Его также называют потенциалом действия. В пиковом потенциале выделяют 1) быструю деполяризацию, 2) переполяризацию и 3) быструю реполяризацию. Следовой потенциал имеет меньшую амплитуду и большую длительность. К нему относятся отрицательный и положительный следовые потенциалы.
Потенциал действия возникает, когда снижение потенциала покоя мембраны достигает критического уровня деполяризации. Поступление ионов Na+ в клетку становится неудержимым. За очень короткое время внутренняя поверхность клеточной мембраны приобретает положительный заряд, а наружная — отрицательный. Это переполяризация, или инверсия.
Когда потенциал действия достигает максимальной амплитуды, проницаемость мембраны для ионов Na+ снижается, а для ионов K+ — повышается. Ионы K+ выходят из клетки, вызывая реполяризацию. Так восстанавливаются поляризация мембраны и распределение ионов, характерные для состояния покоя.
Потенциал действия подчиняется двум важным закономерностям. Во-первых, пороговое и надпороговое раздражение всегда вызывают ответ с одинаковой максимальной амплитудой. Эта закономерность известна как закон «всё или ничего». Во-вторых, потенциал действия распространяется по нервному и мышечному волокну без декремента, то есть без уменьшения амплитуды.
Возбуждающий постсинаптический потенциал — это локальная деполяризация постсинаптической мембраны под действием медиатора, например ацетилхолина. Если деполяризация достигает критического уровня, возникает потенциал действия, распространяющийся по клеточной мембране. Тормозный постсинаптический потенциал представляет собой противоположный процесс: гиперполяризацию мембраны нервной клетки под действием тормозного медиатора.
Законы распространения возбуждения в нерве и мышце
Потенциал действия, возникший на каком-либо участке нервной или мышечной ткани, распространяется дальше вдоль волокна. Это происходит за счёт локальных уравнительных токов. В месте раздражения мембрана деполяризуется. В соседних областях возникают токи, которые возбуждают следующие участки мембраны. Так возбуждение распространяется на новый участок.
Первый закон — закон анатомической и физиологической целостности тканей. Волна возбуждения может распространяться по нервной и мышечной ткани только при сохранении её целостности. Механическое повреждение клеточной мембраны, яды, вещества с анестезирующим действием или выраженное обезвоживание могут нарушить распространение возбуждения.
Второй закон — закон изолированного проведения возбуждения. Возбуждение, распространяющееся по нервному или мышечному волокну, обычно не передаётся соседним волокнам. Благодаря этому разные волокна смешанного нерва могут проводить импульсы независимо друг от друга, и каждый импульс достигает своего места назначения. Тот же принцип действует и в мышечных волокнах.
Третий закон — закон двустороннего проведения возбуждения. Волна возбуждения, возникшая в одной точке нервного или мышечного волокна, распространяется в обоих направлениях. Однако в целостном организме возбуждение по нервным волокнам идёт в определённом направлении: по афферентным волокнам — от периферии к центру, а по эфферентным — от центра к периферии.
Четвёртый закон — «всё или ничего». Амплитуда потенциала действия, распространяющегося по мембране нервного или мышечного волокна, не зависит от силы вызвавшего его раздражения. Если порог превышен, в физиологических условиях ответ остаётся постоянным.
При распространении волны возбуждения меняется и возбудимость самой ткани. Во время локального ответа возбудимость повышается. В фазе деполяризации потенциала действия она на некоторое время полностью исчезает. Этот промежуток называют абсолютным рефрактерным периодом. В двигательном нервном волокне он длится 0,5 1 мс.
Затем наступает относительный рефрактерный период, который в двигательной нервной клетке длится 3 5 мс. В это время возбуждение можно вызвать только более сильным надпороговым раздражением. В конце отрицательного следового потенциала возникает период повышенной возбудимости, или супернормальная фаза, которая в двигательном нервном волокне длится ~15 мс. С положительным следовым потенциалом совпадает субнормальная фаза, которая в двигательном нервном волокне длится ~50 мс. Чем короче рефрактерный период, тем больше импульсов способна проводить клетка и тем выше её лабильность.
Нервно-мышечный синапс и работа мышцы
Возбуждение передаётся с двигательного нерва на мышцу через нервно-мышечный синапс. Синапсы бывают химическими и электрическими. Нервно-мышечный синапс относится к химическим: в передаче возбуждения здесь участвует медиатор ацетилхолин.
Когда нервный импульс достигает терминали аксона, из активных зон пресинаптической мембраны в синаптическую щель высвобождается ацетилхолин. Он перемещается к концевой пластинке мышечного волокна и связывается с холинорецепторами постсинаптической мембраны. В результате открываются Na+-каналы, ионы Na+ поступают в клетку и возникает потенциал концевой пластинки.
Потенциал концевой пластинки вызывает потенциал действия, распространяющийся по мембране мышечного волокна. Ацетилхолин, попавший в синаптическую щель, быстро расщепляется ацетилхолинэстеразой на холин и ацетат. Благодаря этому постсинаптическая мембрана становится готовой к приёму нового импульса.
У нервно-мышечного синапса есть несколько особенностей. Возбуждение распространяется здесь примерно в 100 раз медленнее, чем по нервному волокну. На прохождение синаптической щели шириной 0,1 мм волне возбуждения требуется 1 мс. Это называют синаптической задержкой. В отличие от нервных и мышечных волокон, проводящих возбуждение в обоих направлениях, нервно-мышечный синапс передаёт его в одном направлении: от нерва к мышце.
Мышечному сокращению предшествует цепь электрических, химических и механических процессов. Её называют механизмом сопряжения возбуждения и сокращения. Работа скелетной мышцы начинается с нервного импульса альфа-мотонейрона. Он вызывает деполяризацию сарколеммы мышечных волокон. Потенциал действия по Т-трубочкам достигает мембран саркоплазматического ретикулума и повышает их проницаемость для ионов Ca2+.
Ионы Ca2+ выходят из терминальных цистерн в саркоплазму. Там они связываются с тропонином, обеспечивая возможность взаимодействия актина и миозина. Тропомиозин, который в состоянии покоя препятствует прикреплению поперечных мостиков, смещается. Головки миозина получают возможность связываться с активными центрами актина. Энергию для этого обеспечивает гидролиз АТФ.
Согласно теории скользящих нитей, длина толстых миозиновых и тонких актиновых филаментов во время сокращения не меняется. Меняется длина саркомера, поскольку филаменты скользят относительно друг друга. Поперечные мостики прикрепляются к актину, развивают тяговое усилие, отсоединяются и начинают новый цикл. Каждый цикл прикрепления и отсоединения поперечного мостика связан с гидролизом одной молекулы АТФ. Направление движения поперечных мостиков описывают как движение под углом примерно 45o.
Мышца расслабляется, когда концентрация ионов Ca2+ в области миофибрилл опускается ниже критического уровня. Связи между миозином и актином разрываются, поперечные мостики инактивируются, а тропомиозин-тропониновый комплекс вновь блокирует активные центры актина. Ионы Ca2+ за счёт энергии АТФ возвращаются в саркоплазматический ретикулум.
На однократное раздражение мышца отвечает кратковременным сокращением, которое называют одиночным. В нём выделяют латентную фазу, фазу сокращения и фазу расслабления. Чем выше доля быстрых мышечных волокон, особенно типа FG, тем короче одиночное сокращение и больше его сила.
Феномен лестницы — это постепенное увеличение амплитуды одиночного сокращения при ритмической низкочастотной стимуляции. Посттетаническая потенциация — это значительное увеличение силы одиночного сокращения и укорочение фазы сокращения сразу после кратковременного тетанического сокращения длительностью 2-5 сек. При произвольных усилиях она проявляется, если величина усилия превышает 50 % максимальной произвольной силы.
Тетаническое сокращение возникает при суммации одиночных сокращений. Зубчатый, или неполный, тетанус возникает при раздражении мышц человека с частотой 5 10 Гц. Гладкий, или полный, тетанус возникает при частоте 15 20 Гц. Медленные двигательные единицы работают в режиме гладкого тетануса уже при частоте раздражения 20 Гц, а для быстрых двигательных единиц часто требуется 35 40 Гц. При произвольных движениях мышечные сокращения обычно носят тетанический характер.
Регуляция мышечного напряжения и влияние тренировок
Удельная сила мышцы — это её максимальная изометрическая сила, делённая на площадь физиологического поперечного сечения. Её обычно выражают в килограммах силы на квадратный сантиметр, то есть кг/см2. Максимальная сила мышц — это сила, развиваемая при максимальном сокращении всех мышечных волокон. Её можно оценить с помощью супрамаксимальной электростимуляции с длительностью стимула 0,5 1 мс и частотой раздражения 50 100 Гц.
Максимальная произвольная сила — это сила, которую человек способен развить при максимальном усилии. Она зависит от нервных и периферических факторов. К нервным факторам относятся внутримышечная и межмышечная координация. К периферическим — условия приложения силы, длина мышцы, угол в суставе, площадь поперечного сечения мышцы и состав мышечных волокон.
Внутримышечная координация основана на трёх механизмах: количестве активных двигательных единиц, частоте их импульсации и временных соотношениях между импульсами. Чем больше двигательных единиц работает, тем большее напряжение развивает мышца. Это называют рекрутированием.
Рекрутирование происходит на уровне пула мотонейронов. Мелкие альфа-мотонейроны с низким порогом возбуждения включаются в работу раньше. По мере нарастания интенсивности возбуждающих воздействий к ним присоединяются крупные альфа-мотонейроны с более высоким порогом возбуждения. Это известно как принцип размера. Его связывают с именем Э. Хеннемана.
Частота импульсации двигательной единицы определяет величину развиваемого ею напряжения. При небольшом усилии медленные двигательные единицы с низким порогом возбуждения работают с низкой частотой. По мере увеличения усилия подключаются новые двигательные единицы, а частота импульсации уже работающих возрастает. При максимальных произвольных усилиях частота импульсации двигательных единиц обычно составляет 50 60 Гц, а в исключительных случаях, например при быстром баллистическом движении, достигает 100 Гц.
Временные соотношения между импульсами также влияют на силу. Если часть двигательных единиц работает синхронно, мышечное напряжение может возрастать. Однако в большинстве случаев двигательные единицы работают асинхронно, что обеспечивает плавность движения. При утомлении синхронность может усиливаться и проявляться в виде тремора утомления.
Межмышечная координация — это согласованный подбор мышц-синергистов, торможение избыточной активности мышц-антагонистов и оптимальная работа мышц-фиксаторов. Она основана на реципрокных взаимоотношениях альфа-мотонейронов мышц-синергистов и мышц-антагонистов. Когда возбуждается нервный центр, управляющий мышцами-сгибателями, центр мышц-разгибателей, как правило, тормозится, и наоборот.
Тренировки изменяют эту систему. Систематические физические тренировки могут улучшать как внутримышечную, так и межмышечную координацию. Это называют нервной адаптацией. Управление нервно-мышечным аппаратом становится точнее. Вместе с адаптацией мышц, особенно гипертрофией мышечных волокон, это составляет физиологическую основу развития силы и скоростно-силовых качеств.
На практике это означает, что силовые показатели новичка могут улучшиться ещё до того, как мышцы заметно увеличатся в объёме. Нервная система учится эффективнее включать мышцы в работу. Совершенствуется рекрутирование, улучшаются частота импульсации и согласованность работы мышц. Поэтому освоение техники в силовых тренировках — не второстепенная задача, а часть физиологических процессов.
Практические замечания о возбуждении и силе
Если хочешь лучше понимать, как работает тренировка, обрати внимание на три вещи. Во-первых, мышце нужен достаточно сильный сигнал. Если раздражение не достигает порога, полноценного ответа не возникает. Во-вторых, утомление влияет на возбудимость нервной и мышечной ткани. Чем сильнее утомление, тем труднее сохранять прежнюю силу и точность движений. В-третьих, координацию можно тренировать.
Что же на самом деле происходит, когда к концу подхода повторения замедляются? Причина отчасти в мышце, отчасти в нервной системе. Перемещение ионов Ca2+, использование АТФ, рекрутирование двигательных единиц и механизмы торможения — всё это происходит одновременно. Со стороны это выглядит просто: поднимать вес становится труднее.
Честно говоря, физиологическая терминология порой суховата. Но смысл вполне практический: способность тела поднимать вес определяется не только размером мышц. Тело поднимает вес благодаря нервным импульсам, синапсам, мышечным волокнам, координации и энергии. Если понимаешь, как работают эти звенья, легче разобраться, почему на тренировке важны паузы для отдыха, техника, увеличение тренировочной нагрузки и управление утомлением.
Частые вопросы: тип ткани и нервно-мышечный аппарат
Что такое тип ткани с точки зрения физиологии?
Тип ткани — это группа клеток со сходным строением и функциями. При изучении возбуждения важны нервная, мышечная и железистая ткани, поскольку каждая из них отвечает на раздражение чётко выраженной функциональной реакцией.
Почему мышца реагирует не на каждое раздражение?
Раздражение должно превышать порог и длиться достаточно долго. Если воздействие слишком слабое или нарастает слишком медленно, вместо полноценного сокращения может возникнуть лишь местный ответ или адаптация мембраны.
Как тренировка развивает нервно-мышечный аппарат?
Тренировка улучшает рекрутирование двигательных единиц, повышает частоту их импульсации и улучшает межмышечную координацию. Позже к этому добавляется адаптация мышц, в том числе гипертрофия мышечных волокон.
Автор: EKFL
Источник: ВОЗ — физическая активность.
Приходи на тренировку! ArtGym
