Füsioloogia ABC: keha talitluse alused

Füsioloogia on teadus, mis selgitab, kuidas elusorganism ja selle osad tegelikult toimivad — alates ühest rakust kuni terve südame-veresoonkonnani. See artikkel võtab kokku füsioloogia põhiteemad: närvisüsteemi juhtimine, lihaste kokkutõmme, vere koostis, vereringe, hingamine, seedimine, hormoonid, neerud ja termoregulatsioon. Mõtle sellele kui ABC-le, millest hilisem bioloogia- või meditsiiniõpe edasi kasvab.

Mis on füsioloogia ja miks homöostaas oluline on

Füsioloogia eesmärk on seletada füüsikalisi ja keemilisi tegureid, millest elu sõltub. Keskne mõiste on homöostaas — sisemise keskkonna stabiilsus. Organism hoiab kindlaid parameetreid (temperatuuri, pH-d, vere koostist) kitsas vahemikus, ja teeb seda nii, et parameetri suurenemise ja vähenemise mõjud jäävad tasakaalu.

Kuna parameetreid mõjutavad protsessid on ruumiliselt laiali, peab regulatsioon haarama kogu keha. Selleks suhtlevad rakud omavahel mitmel viisil: autokriinne signaal mõjub rakule endale, parakriinne lähedal asuvatele naabritele, endokriinne jõuab läbi vere kaugematesse organitesse. Lisaks kasutavad neuronid kiireid elektrisignaale ning kogu süsteem toimib pikkade signaalikaskaadidena, kus üks molekul käivitab järgmise.

Närvisüsteemi füsioloogia: autonoomne juhtimine

Autonoomne ehk vegetatiivne närvisüsteem (ANS) juhib siseelundite tööd ilma meie tahteta. Tema efektoriteks on südamelihas, silelihased ja näärmed. ANS-il on kaheneuroniline ühendus: keskusest tulev preganglionaarne kiud lülitub ganglionis ümber teise neuroni külge, mille akson — postganglionaarne kiud — jõuab sihtorganini. Põhiline integratsiooni tsenter on hüpotalamus.

ANS jaguneb kaheks osaks, mis sageli teenivad sama organit, aga vastassuunaliste mõjudega:

• Sümpaatikus domineerib kriisiolukordades (“fight or flight”). Südame löögisagedus ja löögimaht kasvavad, naha ning siseelundite veresooned ahenevad, vererõhk tõuseb. Töötavate luustikulihaste ja südame veresooned aga laienevad. Bronhid avarduvad, pupillid laienevad, higi eritub. Sümpaatikus aeglustab seedimist, kontrollib termoregulatsiooni kuumas ja vabastab neerust reniini.
• Parasümpaatikus domineerib siis, kui keha kogub jõudu — magades ja toitu seedides. Südame löögisagedus aeglustub, seedetegevus ja eritamine kiirenevad, kusepõie tühjenemine muutub kergemaks.

Lihastalitluse füsioloogia: kuidas lihas tegelikult tõmbub

Lihasraku membraani väljaspoolne pool on positiivne (rohkem Na+) ja siseküla negatiivne. See potentsiaalide vahe ehk polariseeritus on aktsioonipotentsiaali tekkeks hädavajalik. Koht, kus motoneuron kohtub lihaskiuga, on müoneuraalne sünaps. Motoneuron vabastab atsetüülkoliini, mis põhjustab lõpp-plaadi depolarisatsiooni ehk lõpp-plaadi potentsiaali (EPP). Ühte motoneuronit koos tema lihaskiududega nimetatakse motoorseks ühikuks.

Üksik lihaskontraktsioon koosneb kolmest faasist: latentsperiood paar millisekundit pärast stiimulit; kontraktsioon, kus ristsillad on aktiivsed ja lihas lüheneb; lõdvestus, mille jooksul Ca2+ pumbatakse sarkoplasmaatilisse retiikulumi tagasi ja pinge langeb põhitasemele.

Lihasraku ehitus käib pesa-kaupa: lihaskiud katab endomüüsium, lihaskimpe ümbritseb perimüüsium, kogu lihast hõlmab epimüüsium. Lihaskiu membraan on sarkolemm, tsütoplasma sarkoplasma. Kontraktiilseks üksuseks on sarkomeerid, mis koosnevad peenetest aktiinifilamentidest (koos troponiini ja tropomüosiiniga) ja paksudest müosiinifilamentidest. Aktiin libiseb müosiini suhtes ja lihas lüheneb.

Molekulaarselt vaadates käib see nii: aktsioonipotentsiaal levib mööda sarkolemmi ja transversaalseid torusid. Sarkoplasmaatilisest retiikulumist vabaneb Ca2+, mis seondub troponiiniga ja nihutab tropomüosiini, vabastades aktiini aktiivsed kohad. Müosiini pead haakuvad aktiini külge ja “sõuavad” sellest mööda, lõhustades samal ajal ATP-d. Kui aktsioonipotentsiaal möödub, pumbatakse Ca2+ retiikulumi tagasi.

Silelihases ei ole aktiin ja müosiin järjestunud sarkomeerideks. Need lihased tõmbuvad aeglasemalt, suudavad arendada umbes kolmandiku vöötlihase jõust, aga ei väsi nii kiiresti. Enamus silelihaseid kontraheerub automaatselt, ilma närviimpulsita; neid innerveerib ANS, ülekandeaineteks on atsetüülkoliin ja noradrenaliin. Südamelihast (müokardi) innerveerib samuti ANS, kuid impulss algab stimulaatorrakkudest ning levib ilma ülekandeaineta ühest rakust teise. Repolarisatsiooniaeg on müokardis pikk — selle tõttu ei saa süda “krambis” püsida.

Üksiku kontraktsiooni asemel toimub keha tegelikus liigutamises peaaegu alati tetaaniline kontraktsioon — üksikud tõmblused summeeruvad. Kui iga järgmine ärritus satub eelmise kontraktsiooni lõppfaasi, tekib hambuline (osaline) teetanus. Inimese lihastes vallandub see sagedustel 5–10 Hz. Sile ehk täielik teetanus tekib sagedustel 15–20 Hz. Aeglased motoorsed ühikud töötavad sileda teetanuse reziimis juba 20 Hz juures, kiired vajavad 35–40 Hz. Nõrkadel pingutustel on aktiivsed ainult aeglased ühikud (hambulises teetanuses); jõu kasvades lülituvad sisse ka kiired ühikud.

Elektromüograaf registreerib lihase tekitatud elektripotentsiaale. Puhkeasendis lihas elektrilist aktiivsust ei näita; tahteline kontraktsioon tekitab potentsiaali, mille amplituud kasvab koos jõu pingutusega. Membraani potentsiaal on ligikaudu -70 mV, sagedusala 7–20 Hz.

Kehavedelikud ja vere üldine füsioloogia

Kehavedelikud jagunevad kolmeks suureks vedelikuruumiks. Ekstratsellulaarsest vedelikust moodustab 4/5 koevedelik ja 1/5 vereplasma. Intratsellulaarne vedelik on tsütosool. Transtsellulaarne vedelik hõlmab tserebrospinaalvedelikku, eksokriinsete näärmete sekreete ja silmakambrite vedelikku.

Koevedelikus on palju Na+, Cl- ja bikarbonaatioone — koostis püsib ühtlasena tänu söögi-joogi ja eritusfunktsioonide tasakaalule. Rakusiseses vedelikus domineerivad K+, Mg2+, fosfaadid ja sulfaadid; Na+ on vähe ja Ca2+ peaaegu üldse mitte. Rakumembraani aktiivsed pumbad transpordivad rakust välja Na+, Ca2+ ja Cl-, ning rakku sisse K+ ja Mg2+. Rakkudes käib pidev valgusüntees ja valke transporditakse koevedelikust lümfiteedesse.

Veri ise on vedel sidekude ja moodustab umbes 7% kehakaalust ehk ~5 l. Vere mahust on ~55% plasma ja ~45% rakud. Vereplasmast on 90–92% vesi, 6–8% valgud ja 1–2% madalamolekulaarsed ühendid. Plasmavalgud jagunevad: albumiin 60%, globuliinid ja fibrinogeen kuni 40%. Suurem osa neist sünteesitakse maksas; erandiks on antikehad, mida toodavad plasmarakud.

Vererakkudest punalibledesid (erütrotsüüte) on 4–5 × 10¹² liitris — iga neljas rakk organismis on punalible. Need on tuumata, kolmandiku massist annab hemoglobiin ja peamine ülesanne on hapniku transport. Kliiniliselt olulised on veregrupid (ABO-süsteem). Valgelibled ehk leukotsüüdid jagunevad granulotsüütideks (neutrofiilid, eosinofiilid, basofiilid) ja agranulotsüütideks (T- ja B-lümfotsüüdid, monotsüüdid); nende roll on immuunkaitse. Valgelibled suudavad veresoonest väljuda ilma seina vigastamata — seda kutsutakse leukodiapedeesiks.

Vere hüübimine algab vereliistakute kokkukleepumisest (agregatsioonist), mis tekitab esialgse “korgi”. Agregeeruvatest trombotsüütidest vabaneb tromboksaan ja muud ained, mis omakorda kutsuvad esile veresoone seina lihaste kokkutõmbe. Suurema verejooksu korral lülituvad sisse hüübimisfaktorite kaskaadid: ühe faktori aktiveerumine lõhustab järgmise, see omakorda kolmanda. Hüübe levikut piirab verevool ja faktorite kulumine. Terve veresoonesein toodab prostatsükliini, mis takistab trombotsüütide agregatsiooni — see hoiab veresoone seestpoolt “libedana”.

Vereringe füsioloogia: süda kui pump

Vereringe koosneb kahest järjestikku ühendatud osast — kehavereringest ja kopsuvereringest. Veresooned (arterid, kapillaarid, veenid) koos südamega moodustavad kardiovaskulaarse süsteemi, mille ülesanne on varustada rakke hapniku, toitainete ja signaalmolekulidega ning eemaldada ainevahetusjäägid. Lisaks transpordib veri hormoone ja ühtlustab keha temperatuuri.

Veri liigub alati kõrgema rõhu suunast madalamale. Voolu mahtkiirus sõltub rõhugradiendist ja vastutakistusest. Kui veresoone diameeter väheneb kaks korda, langeb verevool 16 korda — vastupanu kasvab neljanda astmega. Suurim takistus langeb arterioolidele ja kapillaaridele. Joonkiirus on aga seda väiksem, mida suurem on antud vereringeosa summaarne ristlõik; maksimum on aordis, 30–50 cm/s.

Vererõhku kirjeldatakse kahe arvuga: süstoolne ~120 mmHg (vasaku vatsakese väljutusfaasi haripunkt) ja diastoolne ~80 mmHg (pärast poolkuuklappide sulgumist). Veenipulss tekib siis, kui südametsükli rõhumuutused panevad lähedalasuvate veenide seinad võnkuma. Arteripulss on süstoli ajal tekkinud rõhulaine, mis levib arterite seinu mööda edasi.

Erutuse tekke- ja juhtesüsteem

Südame impulsigeneraator on sinoatrial node (SA-sõlm) paremas kojas — kergelt modifitseerunud südamelihasrakkude kogum. Kuigi iga südamerakk suudaks põhimõtteliselt impulsi tekitada, teeb seda SA-sõlm, sest tema rütm on kiirem kui teistel. Kui SA ei tööta, võtab rolli üle atrioventricular node (AV-sõlm).

Impulss levib SA-st mööda paremat ja vasakut koda (P-laine), liikudes spetsiaalseid teid (internodal tracts) mööda AV-sõlme. AV-sõlm hoiab impulssi kriitiliselt kinni — ilma selle viivituseta tõmbuksid kojad ja vatsakesed üheaegselt kokku ning veri ei jõuaks kojast vatsakesse voolata. See viivitus moodustab EKG-l PR-intervalli.

AV-sõlme distaalne osa jaguneb paremaks ja vasakuks kimbuks (bundle branches), mis aktiveerivad vastavalt parema ja vasaku vatsakese. Vasak kimp jaguneb veel esimeseks ja tagumiseks haruks. Vasak tagumine haru on lühike, lai ja topelt verevarustusega, mis muudab selle eriti vastupidavaks isheemiale. Kimbud ahenevad Purkinje fiibriteks, mis stimuleerivad üksikuid südamelihasrakke. Vatsakeste depolarisatsioon annab EKG-l QRS-kompleksi, repolarisatsioon T-laine.

Südame pumbatsükkel

Süda on tegelikult kaks järjestikku ühendatud pumpa. Vere ühesuunalist liikumist tagavad klapid: kodade ja vatsakeste vahel hõlmased klapid (vasakul kahehõlmane ehk mitraalklapp, paremal kolmehõlmane); vatsakeste ja suurte arterite vahel poolkuu- ehk semilunaarklapid. Maksimaalne rõhk paremas vatsakeses on 25 mmHg, vasakus aga 120 mmHg — sellest tuleneb ka vasaku vatsakese seina paksus.

Kodade süstol kestab umbes 0,1 s ja lisab vatsakesse veel ~10% verd. Selleks hetkeks on diastoli ajal kummassegi vatsakesse voolanud 70–80 ml verd (täitumismaht), ja kojaga lisandub vatsakesse umbes 150 ml verd — lõppdiastoolne maht.

Vatsakeste süstol algab asünkroonse kontraktsiooni faasiga (0,05 s), kus AV-klapid on veel avatud. Rõhu tõus sulgeb need klapid (I südametoon), takistades vere tagasivoolu kodadesse. Järgneb isomeetrilise kontraktsiooni faas (0,05 s) — siserõhk tõuseb järsult, ilma et maht muutuks. Kui vasaku vatsakese rõhk ületab aordi 80 mmHg ja parema vatsakese rõhk kopsuarteri 8 mmHg, avanevad poolkuuklapid ja algab vere väljutusfaas (0,25–0,27 s). Kogu vatsakeste süstol kestab 0,35–0,37 s. Puhkeolekus paiskab kumbki vatsake aorti või kopsuarterisse 70–80 ml verd — see on löögimaht. Vatsakesse alles jääv kogus on lõppsüstoolne ehk jääkmaht.

Väljutusfaasi lõppedes lihas lõõgastub, rõhk hakkab langema. Protodiastol kestab 0,04 s, mille lõpus sulguvad poolkuuklapid ja tekib II südametoon. Järgneb isomeetrilise lõõgastumise faas (0,05 s), mille jooksul siserõhk langeb peaaegu nullini. Niipea kui rõhk vatsakeses muutub madalamaks kui kojas, avanevad AV-klapid ja algab täitumisfaas (0,5–0,6 s).

Vereringe regulatsioon ja südamelihase korrapärane lõtvumine

Vereringe juhtimises liituvad regionaalsed ja üldised regulatsiooniprotsessid. Süsteemi seisundit jälgivad mitmesugused retseptorid, mille impulsid jõuavad aferentsete kiudude kaudu piklikaju vereringekeskustesse. Sealt saadetakse eferentsed signaalid tagasi südamele ja veresoontele ning ka kesknärvisüsteemi teistele osadele, mis vahendavad neurohumoraalseid mehhanisme.

Vereringe üldise regulatsiooni keskne ülesanne on kooskõlastada perifeerne takistus ja südame väljutusmaht — sellest sõltub rõhugradient, mille toel veri üldse voolab. Samuti loeb veresoonte mahtuvuse ja vere mahu suhe, millest sõltub staatiline rõhk. Diastoli ajal — südamelihase korrapärase lõtvumise faasis — täitub vatsake uuesti, ja just see ajaaknake määrab, kui palju verd järgmise süstoliga välja paisatakse. Kui lõõgastumine on häiritud, kannatab kogu vereringe efektiivsus.

Vererõhu mõõtmine ja võimalikud vead

Vererõhku saab kaudselt määrata Korotkovi meetodil. Mansetti kuulatletakse stetoskoobiga küünarliigese sisepinnal, distaalsemalt mansetist. Rõhk tõstetakse algul oodatavast süstoolsest kõrgemale — arter komprimeeritakse ja vool katkeb. Seejärel rõhku aeglaselt langetatakse. Kui mansetirõhk langeb süstoolsest madalamale, tekib iga pulsilöögiga lühike terav Korotkovi toon — see ongi süstoolne rõhk. Mansetirõhu edasisel langetamisel kahinad esialgu tugevnevad, seejärel järsku tumenevad ja kaovad — see hetk on diastoolne rõhk.

Mõõtmist võivad rikkuda mitmed asjad. Riva-Rocci meetodi puhul võib segada arsti enda pulss sõrmedes või tähelepanu hajumine. Korotkovi meetodi puhul mõjuvad arsti kuulmine, ümbritsev müra ja oodatav tulemus. Lastel, mõnede haiguste korral või vahetult pärast füüsilist tööd võivad Korotkovi toonid esineda ka allpool tegelikku diastoolset rõhku. Üldised vead: vale mansetisuurus, vale käeasend, valge kitli sündroom, tühjendamata sool või põis, värskelt joodud kohv, alkohol või suitsetatud sigaret. Sõrmearteri rõhu mõõtmisel peavad käed olema soojad ja sõrmed südame kõrgusel.

Hingamise füsioloogia: gaasivahetus etappide kaupa

Hingamine laiemas tähenduses on gaasivahetus organismi ja keskkonna vahel: hapnik tuuakse kudedesse, ainevahetusest tekkiv CO2 eemaldatakse. See käib läbi nelja etapi: gaasivahetus kopsudes (alveolaarne ventilatsioon), gaaside difusioon alveoolide ja vere vahel, gaaside transport verega ning gaaside difusioon kudede ja vere vahel. Rakkudes endis toimub sisemine hingamine, kus hapnikku kasutatakse toitainete bioloogiliseks oksüdatsiooniks.

Gaasivahetus välisõhu ja alveolaargaasi vahel hoiab viimases CO2 osarõhu madalama ja O2 osarõhu kõrgema kui venoosses veres. Tulemus: CO2 liigub verest alveoolidesse ja O2 alveoolidest verre — veri arterialiseerub. Kui difusioonihäireid pole, ühtlustuvad osarõhud alveolaargaasis ja arteriaalses veres umbes 0,3 s jooksul. Verevool ja ventilatsioon on lokaalselt häälestatud nii, et verega voolutatakse läbi neid alveoole, mida ventileeritakse, ja ventileeritakse neid alveoole, mille kapillaarides voolab veri.

Hapnikku transpordib hemoglobiin. See koosneb neljast polüpeptiidahelast, igaüks sisaldab heemi koos kahevalentse rauaaatomiga. O2 seotakse heemiga ilma raua valentsi muutmata kergesti pöörduvasse ühendisse — hemoglobiin muutub oksühemoglobiiniks.

Hingamise regulatsioon käib neurohumoraalselt. Piklikajus paikneb hingamiskeskus, mis koosneb sisse- ja väljahingamise keskustest, kust impulsid lähevad seljaaju kaudu hingamislihastele. Ventilatsiooni mõjutavad nii vere keemiline koostis (humoraalne tee) kui ka retseptorite signaalid (refleksitee). Hingamiskeskus on väga tundlik CO2 muutuste suhtes, O2 muutuste suhtes vähem. Mõjuvad ka piimhape ja vere pH nihe. CO2 puhul on lisaks otsesele toimele oluline ka refleksitee veresoonte kemoretseptoritest, mis on CO2 liia ja O2 puuduse suhtes veelgi tundlikumad kui hingamiskeskus ise. Aferentseid signaale tuleb ka kopsude venitusretseptoritest ja hingamislihaste proprioretseptoritest, uitnärvi vahendusel.

Spirograafia ja kopsude mahud

Täiskasvanu kops mahutab keskmiselt umbes 6 liitrit õhku. Maailmarekord kuulub Briti sõudjale Peter Reedile — 11,68 liitrit. Spiromeeter mõõdab sisse- ja väljahingatava õhu mahtu ning vooluhulka; selle leiutas John Hutchinson aastal 1846. Spirogrammilt saab arvutada kopsude vitaalkapatsiteedi, hingamismahu, -sageduse ja ventilatsiooni mahu (hingamismaht × sagedus).

Suletud süsteemi spirograafis ringleb teadaolev kogus õhku, kuhu vajadusel lisatakse kontrollitult hapnikku, et katsealune ei lämbuks. Avatud süsteemis on katsealune ühenduses välisõhuga. Kopsude jääkmaht on õhukogus, mis jääb kopsu pärast maksimaalset väljahingamist — seda ei saa kunagi välja hingata. Jääkmahu mõõtmiseks lastakse suletud süsteemi mõni inertne gaas, mis ei imendu kohe verre; gaasi kontsentratsiooni muutuse järgi arvutatakse jääkmaht.

Füüsilisel koormusel suureneb kopsude ventilatsioon nii sageduse kui mahu arvel. Hingamismaht ei ületa tavaliselt poolt vitaalkapatsiteeti. Hästi treenitud sportlasel võib ventilatsioon ulatuda 120–130 l/min. Kopsudes paranevad tingimused gaaside difusiooniks, alveolaarventilatsiooni osa kasvab. Südame minutimaht suureneb nii löögimahu kui sageduse tõusu arvel, vererõhk tõuseb. Veredepoodest suunatakse erütrotsüüte vereringesse. Vastupidavusalade sportlastel võib O2 tarbimine töö ajal ulatuda 6–7 l/min — see on kuni 20 korda puhkeoleku tarbimine. Töötavates lihastes suureneb kapillaaride arv, tõuseb temperatuur ja CO2 osarõhk, mistõttu arteriaalne veri annab hapnikku kergemini ära.

Seedimise füsioloogia: suust soolikani

Seedimise tähtsamad protsessid: toidu sissevõtt, transport mööda seedetrakti optimaalse kiirusega, vedelike ja ensüümide sekretsioon, toidu lagundamine, laguproduktide absorbeerumine ja seedimatu osa eemaldamine. Süsivesikute lagundamine algab suus (amülaas), jätkub peensooles. Valgud lagunevad alates maost ja edasi peensooles. Lipiide alustavad lõhustama süljenäärmed, makku ja peensoolde jätkavad pankrease ensüümid.

Suus toimub toidu peenestamine närimisega, sülje eritus niisutab toitu ja alustab süsivesikute lagundamist. Maos toimib toit ajutise hoidlana, mehaaniliselt peenestub ja edasiliikumine peensoolde on reguleeritud. Maos algab ka valkude lagundamine.

Peensooles toimub põhitöö. Pankrease nõre sisaldab mitut ensüümi: trüpsinogeen ja kümotrüpsinogeen (proteaaside eelkäijad), pankreaaslipaas (rasvad), amülaas (tärklis). Sapipõis on õõnes pirnikujuline organ paremas ülakõhus, kinnitunud maksa alapinnale; söömisel pigistab selle lihaseline sein sapi ühissapijuha kaudu kaksteistsõrmiksoolde.

Sappi toodetakse maksas pidevalt — ööpäevas 0,5–1 liitrit (umbes 400 ml). Sapp ise ensüüme ei sisalda, kuid aktiveerib pankrease ja soolenäärme lipaase. Lisaks emulgeerib sapp rasvu, soodustab rasvas lahustuvate vitamiinide omastamist ja stimuleerib soolemotoorikat. Soolenõrede koostöös lõpetatakse valkude, süsivesikute ja lipiidide lõhustamine ning toitained imenduvad verre ja lümfi.

Endokriinsüsteemi füsioloogia: hormoonid signaalainetena

Endokriinsüsteem kontrollib kasvu ja arengut, energia regulatsiooni, sisemist homöostaasi, reproduktsiooni ja stressivastust. Hormoonid toimivad kolme põhimoodi: endokriinselt (veres lahustunud, seondub sihtraku külge), parakriinselt (kohalik mõju lähedalasuvatele rakkudele) ja autokriinselt (sama rakk, mis hormooni tootis).

Hormoone on mitut keemilist liiki. Peptiidhormoonid sünteesitakse prohormoonide ja preprohormoonidena, säilitatakse graanulites, on suhteliselt polaarsed, vees lahustuvad ja arvukaim grupp. Suuruselt varieeruvad 3 aminohappest kuni sadadeni. Kuna nad ei läbi membraani, kasutavad nad membraaniretseptoreid ja second messenger kaskaade — enamasti G-valguga paardunud retseptoreid, mõned (näiteks insuliin) türosiinkinaasi retseptoreid.

Amiinhormoonid on türosiini derivaadid: kilpnäärmehormoonid ja katehoolamiinid. Steroidhormoonid sünteesitakse kõik kolesteroolist, on rasvas lahustuvad — sealhulgas glükokortikoidid, mineraalkortikoidid, androgeenid (testosteroon), östrogeenid ja progesterooonid. Rasvhapete derivaadid on aktiivsed väga lühikest aega ning mõjult autokriinsed või parakriinsed.

Humoraalse reaktsiooni etapid on: vajaduse tuvastamine, hormooni süntees ja väljutamine, transport sihtrakku, reaktsiooni teke sihtrakus, hormooni lõhustamine. Hüpotalamus ja hüpofüüs reguleerivad kilpnäärme, neerupealiste ja sugunäärmete hormoone, kontrollivad somaatilist kasvu, laktatsiooni ning vee metabolismi. Hüpofüüsi tegevus sõltub hüpotalamusest. Selles süsteemis kasutatakse neuraalset kontrolli, kronotroopset (aja)kontrolli ja kõige rohkem tagasiside-mehhanisme. Reproduktiivse süsteemi taustal määrab soo SRY-geen, mis käivitab oogeneesi ja spermatogeneesi rajad.

Neerude füsioloogia: filtrist konsentreeritud uriinini

Neerude verevarustus on piirkonniti väga erinev: korteksi läbivoolutus 5,3; välimine säsi 1,4; papill 0,4. Aferentsed arterioolid ja glomerulused asuvad kõik korteksis. Iseäralikuna on takistusveresooned ja kapillaarid omavahel kaks korda järjestikku ühendatud. Kogu südame minutimahust (~5 l/min) saavad neerud puhkeolekus 0,12 l/min ehk 2,4%.

Nefron on neeru morfofunktsionaalne üksus. See koosneb glomerulusest, proksimaalsest vääntorukesest, Henle lingust (alanev ja ülenev säär), distaalsest vääntorukesest ja kogumistorukestest. Filtratsioonirõhk ehk efektiivne filtratsioonirõhk (Pef) on hüdrostaatilise ja onkootse rõhu differents: Pef = Pkap − PBow − Ponk. Filtratsiooni vähendab madal vererõhk; tõstavad ADH, kolesterool ja toksiinid.

Glomerulaarfilter koosneb kolmest kihist: tugevalt fenesteeritud kapillaari endoteel, basaalmembraan (sõel suurematele valgumolekulidele) ja kõige tihedam Bowmanni kihnu epiteel podotsüütidega (filtratsioonipilud). Tulemuseks on ultrafiltraat: ilma vormelementide ja peaaegu ilma valguta, lahustunud väikesemolaarsete ainete kontsentratsioon on sama kui plasmas.

Neerutorukestes toimub passiivne difusioon, kergendatud difusioon (ioonkanalid, uniport, sümport, antiport), aktiivne transport (vastu elektrokeemilist gradienti, energiat vajav) ja endotsütoos. Ülesanne on hoida vee ja elektrolüütide tasakaalu.

Proksimaalses vääntorukeses imendub tagasi 2/3 filtreerunud veest, Na+, Cl-, K+ ja teistest ainetest; glükoos ja aminohapped peaaegu täielikult. Võtmeensüümiks on basolateraalne Na-K-ATPaas — peaaegu kogu reabsorptsioon on sellega seotud. Na+ tagasiimendumine käib esimeses pooles koos glükoosi, aminohapete, fosfaadi, laktaadi ja HCO3-iga; teises pooles peamiselt koos Cl-ga.

Henle lingus imendub tagasi umbes 20% filtreeritud Na+, Cl- ja K+-st; lisaks Ca2+, HCO3- ja Mg2+. Need protsessid toimuvad peaaegu eranditult ülenevas sääres. Vett imendub tagasi samuti umbes 20%, peamiselt alanevas sääres — ülenev säär on veele läbimatu.

Distaalses vääntorukeses ja kogumistorukestes imendub tagasi umbes 12% filtreeritud Na+-st ja Cl–st, sekreteeritakse erineval hulgal K+ ja H+. Distaalse tuubuli algusosa on samuti veele läbimatu — see jätkab tubulaarvedeliku lahjendamist, mis algas Henle lingu ülenevas osas. Lõpliku uriini teke põhineb Henle lingu jämeda üleneva sääre keedusoolapumbal, ADH regulatsioonil ja vastuvooluprintsiibil: alaneva ja üleneva sääre vastassuunaline voog teeb vahepealse keskkonna tipu suunas üha hüpertoonilisemaks. Sõltuvalt ADH (antidiureetilise hormooni) hulgast väljub papilli tipust mahult vähenenud ja kontsentreeritud lõplik uriin.

Happe-leelistasakaal ja termoregulatsiooni füsioloogia

Happe-leelistasakaalu reguleerib muuhulgas distaalne tubulus — nii vesinikioonide eritamisega kui ka ammoniaagi moodustamisega glutamiinist ja teistest aminohapetest. Ammoniaak seob H+, mis võimaldab uriini eritada rohkem happeid. Samas suunas mõjuvad ka tagasiimenduvad bikarbonaatioonid.

Ensüümidel on optimaalne pH, kus nende toimevõime on suurim. Tasakaalu nihet happelisuse suunas nimetatakse atsidoosiks (esineb sagedamini), vastupidist alkaloosiks. Respiratoorne atsidoos tekib siis, kui CO2 eemaldamine kopsude kaudu on raskendatud — näiteks hingamisteede takistuste, kopsupõletiku või emfüseemi tagajärjel — ja vere pH langeb. Respiratoorne alkaloos tekib hüperventileerimisel: CO2 elimineerub liiga palju, pH tõuseb, võivad ilmuda Ca-sisalduse muutusest tulenevad vaevused. Metaboolne atsidoos ja alkaloos tekivad maksa, seedekanali või neerude funktsioonihäirete tagajärjel.

Hemolüüs on erütrotsüütide purunemine ja hemoglobiini leke ümbritsevasse vedelikku. Osmootne hemolüüs tekib, kui erütrotsüüte ümbritseva vedeliku osmootne rõhk on oluliselt madalam kui rakkudes — vesi tungib rakku ja lõhub selle. Isotooniline lahus on selline, milles lahustunud ainete kontsentratsioon on võrdne; hüpertoonilises on kontsentratsioon kõrgem ja hüpotoonilises madalam kui võrdluslahuses.

Termoregulatsiooni füsioloogias toimib organism nii, et kontrollib korraga nii soojuskadu kui soojusteket. Tegelik reguleerija on hüpotalamuses paiknev soojusregulatsioonikeskus, mida mõjutavad peamiselt vere temperatuur ja vähemal määral naha termoretseptorid. Inimese kehatemperatuur ei püsi kogu aeg täpselt ühesugune — see kõigub päeva jooksul. Palavik on sisuliselt “nõutud väärtuste” ümberseadistumine: keha hakkab end soojendama (külmavärinad + perifeerne vasokonstriktsioon) nagu reageeriks väliskülma. Palaviku langedes pöördub muster ümber — higisekretsioon ja vasodilatatsioon. Kestva palaviku ajal töötavad termiliste häirete kompensatsioonimehhanismid samuti, ainult lihtsalt kõrgemale tasemele reguleerituna.

Elektrokardiograafia (EKG) ja südame elektriline füsioloogia

EKG on graafik, mis kujutab ajas muutuvaid potentsiaalidiferentse keha pinnal — need tekivad südames erutuse leviku ja vaibumise tagajärjel ulatuvast elektriväljast. Tähtis on meeles pidada: EKG väljendab erutust, mitte kontraktsiooni.

EKG jaguneb kaheks põhiosaks. Atriaalosa sisaldab P-lainet (erutuse levik üle mõlema koja) ja PQ-lõiku, mille jooksul kojad on tervikuna haaratud erutusest. Ventrikulaarosa ulatub Q algusest T lõpuni: QRS-kompleks väljendab erutuse levikut üle mõlema vatsakese, T-laine vatsakese erutusprotsessi vaibumist. Nende vahele jääb ST-lõik, mis (sarnaselt PQ-le kodades) näitab, et kogu vatsakeste müokard on erutuses. Mõnikord järgneb T-lainele veel U-laine, mis arvatavasti väljendab erutuse vaibumist erutusjuhtesüsteemi lõppharudes. Intervall tähendab sakki koos sellele järgneva segmendiga — näiteks PQ-intervall ulatub P-algusest Q-alguseni.

Korduma kippuvad küsimused (KKK) füsioloogia kohta

Mis vahe on autonoomsel ja somaatilisel närvisüsteemil?

Somaatiline närvisüsteem allub teadlikule tahtele ja juhib luustikulihaseid. Autonoomne ehk vegetatiivne närvisüsteem (ANS) tahtele ei allu — selle efektoriteks on südamelihas, silelihased ja näärmed. ANS koosneb sümpaatilisest ja parasümpaatilisest osast, mis töötavad enamasti vastassuunaliselt.

Kui palju verd on inimese kehas ja mida see sisaldab?

Veri moodustab ligikaudu 7% kehakaalust — täiskasvanul keskmiselt ~5 l. Vere mahust on 55% plasma ja 45% rakud. Plasmast on 90–92% vesi, 6–8% valgud (albumiin 60%, globuliinid ja fibrinogeen kuni 40%) ja 1–2% madalamolekulaarsed ühendid.

Miks on südame diastol — südamelihase korrapärane lõtvumine — nii oluline?

Diastoli ajal täituvad vatsakesed verega: lõppdiastoolne maht on umbes 150 ml. Kui lõõgastumine on häiritud, jääb täitumine puudulikuks ja järgmise süstoli löögimaht (70–80 ml) ei saa olla optimaalne. Seega määrab korrapärane lõtvumine, kui efektiivselt süda üldse pumpab.

Autor: Marek Morozov

Allikas: WHO – kehaline aktiivsus.